干旱区3种典型灌木光合特性及其对环境因子的响应*

韩阳瑞，单炜，许大为，张伟艳

(1.东北林业大学 工程咨询设计研究院有限公司，黑龙江 哈尔滨150040；2.南通科技职业学院，江苏 南通226007)

库布齐沙漠是我国黄河中上游重要的输沙源，属于生态脆弱和敏感区。在人类不合理的社会经济活动下，造成原生植被破坏和土地沙化严重、风沙活动强烈、土地生产能力衰减，影响着黄河流域的生态安全，严重制约着区域经济社会的可持续发展[1]。加快推进黄河中上游流域的生态治理已成为当前我国生态文明建设的重要内容和紧要任务。目前，在黄河中上游沙源区和水土流失区实施的诸多植被恢复及侵蚀治理项目，多通过增加植被的覆盖度进行生态修复[2]。但植被恢复的关键在于树种选择，针对不同立地条件，选择适宜树种与合理布局才能促进种群正向演替。植物的光合作用是植物生产过程中物质积累与生理代谢的基本过程，既可表征植物水分利用特征，也可反映植物对环境的适应性[3]，是认识植物属性与立地条件是否相符的重要指标。因此，研究植物光合特性及种间差异性，分析其对立地条件及环境特征的响应，对于合理确定生态修复方案，确保植被恢复达到预期目标具有重要意义。

柠条(Caraganamicrophylla)、沙柳(Salixpsammophila)、油蒿(Artemisiaordosica)是我国半干旱黄土丘陵区以及干旱荒漠区广泛生长的优良乡土树种，具有良好的生态功能和环境适应性，优良的抗旱耐旱、耐贫瘠性，使其能够发挥良好的防风固沙和水土保持等生态功能[4]。目前，对这3种灌木的光合生理功能特性已经有一定的研究，但多数是以日变化或光响应曲线来表达的[5-6]，而随生长季的时间变化连续对其光合特性的动态观测研究仍然较少，无法全面分析3种灌木光合特性的差异。因此，本研究采用野外原位观测试验，系统比较灌木净光合速率、蒸腾速率、瞬时水分利用效率、叶绿素总含量等指标在生长季不同时期的差异性，以期为干旱区植被恢复措施的合理选择与布局提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区地处库布齐沙漠东北缘(110°49′1.45″E，40°03′57.49″N，海拔1 100～1 300 m)，属于典型温带大陆性气候，平均气温约为6.5 ℃，平均降水量约为280 mm，且降雨多集中于夏季；年平均日照时数3 138 h，年平均蒸发量2 560 mm，无霜期为130～140 d，年平均风速3.3 m/s。研究区土壤主要类型为风沙土，植被类型多为中旱生和超旱生植物，包括沙柳、柠条、油蒿、羊柴(Hedysarummongdicum)等灌木及猪毛菜(Salsolacollina)、沙竹(Psammochloavillosa)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)等1年或多年生草本。

1.2 试验材料

选择长势良好的灌木群落，统计群落中柠条、沙柳、油蒿等灌丛盖度、密度等样地参数，每种灌木随机选取健康的植株30株测量基径(D，mm)、冠幅(C，m2)、株高(H，m)，计算均值并依此选择标准株(表1)。

表1 灌木标准株生长状况Tab.1 Growth state in standard plant of experimental shrubs

每种灌木选择6株标准株为供试株，生理特性测定枝条在供试株树冠中部向阳位置选择。

1.3 研究方法

1.3.1 植物光合生理特性测定

光合试验为野外原位测定试验，2019年6月至9月底，选择晴朗无云天气对3种灌木光合参数进行测定，试验期间共计测定11次。依据研究区长期物候变化，以8月下旬为植物生长盛期和后期的分界点，即6月24日至8月9日为生长盛期，8月18日至9月30日为生长后期。在测试日，每次测定均选择上午10:00—11:00进行，使用Li-6800(Li-Cor，USA)便携式光合测定系统，对供试株测定枝条标记叶片的净光合速率〔Pn，μmol/(m2·s)〕、蒸腾速率〔Tr，mmol/(m2·s)〕、气孔导度〔Gs，mol/(m2·s)〕、胞间CO2浓度(Ci，μmol/mol)进行测定。叶片瞬时水分利用效率(WUE，μmol/mmol)是用以描述植物产量与消耗水量关系的指标，用公式WUE =Pn/Tr进行计算。每个测定枝条选取顶端健康生长的3片叶片进行光合测定。每次测定时采集相同位置健康叶片，放入超低温冷藏箱保存，带回实验室使用紫外可见分光光度计(UV759，Germany)进行叶绿素总含量(mg/g)测定。叶面积测定使用植物图像分析仪系统(LA-S，China)进行。

1.3.2 环境因子测定

样地布设小型自动气象站(HOBO，USA)，用以实时监测样地小环境特征，包括风速(m/s)、空气温度(℃)、大气相对湿度(%)、光合有效辐射〔μmol/(m2·s)〕等气象资料；使用水分速测仪(TRIME PICO，Germany)测定样地0～10 cm土层的土壤含水量和土壤温度。

1.3.3 数据处理与分析

试验数据处理及作图采用Excel 2007及SigmaPlot 14.0软件完成，采用SPSS 20.0软件进行统计检验。选取最小显著极差法(LSD)对3种灌木的光合参数进行差异性检验(α=0.05)，使用Pearson双变量检验对光合参数与各项环境因子进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 样地小环境因子变化特征

样地小环境因子主要包括风速、光合有效辐射、空气温度、大气相对湿度、0～10 cm土壤温度和含水量。

如图1所示，风速在生长季呈波动变化，其中植物生长盛期平均风速为生长后期的1.5倍。光合有效辐射在生长季整体呈逐渐递减趋势，生长盛期平均可达1 429.5 μmol/(m2·s)，而生长后期仅为1 180.6 μmol/(m2·s)。空气温度和大气相对湿度呈相反变化趋势，生长后期温度较生长盛期平均下降3.4 ℃，而平均湿度却上升15.7%。在生长季，土壤温度与空气温度呈现基本一致的变化趋势，但波动幅度更小，且平均低于后者3.2 ℃；土壤含水量与植物耗水及降雨紧密相关，在生长盛期波动幅度较大，在生长后期呈稳定上升积累，后者较前者高出12.5%。

图1 环境因子时间变化特征Fig.1 Time variation characteristics of environmental factors(Mean±STDEV)

2.2 灌木光合特性变化特征

试验期间，3种灌木蒸腾速率时间变化均呈单峰曲线，柠条峰值为7月7日〔12.9 mmol/(m2·s)〕，谷值在9月30日〔2.9 mmol/(m2·s)〕；沙柳峰值在7月16日〔9.6 mmol/(m2·s)〕，谷值在9月30日〔2.8 mmol/(m2·s)〕；油蒿峰值在7月16日〔14.8 mmol/(m2·s)〕，谷值在9月30日〔2.6 mmol/(m2·s)〕(图2a)。3种灌木净光合速率时间变化同样均呈单峰曲线，柠条峰值为7月7日〔30.8 μmol/(m2·s)〕，谷值在9月16日〔15.2 μmol/(m2·s)〕；沙柳峰值在7月1日〔32.8 μmol/(m2·s)〕，谷值在9月30日〔19.9 μmol/(m2·s)〕；油蒿峰值在7月7日〔31.1 μmol/(m2·s)〕，谷值在8月27日〔18.1 μmol/(m2·s)〕(图2b)。3种灌木胞间CO2浓度无明显时间变化趋势，且波动变化幅度较小，但最大值也均出现在生长旺盛的7月(图2c)。柠条气孔导度变化呈单峰曲线，7月达到峰值〔0.5 mol/(m2·s)〕后逐渐开始明显降低，而沙柳和油蒿则表现出无规律的波动交替变化(图2d)。3种灌木叶绿素含量无明显时间变化趋势，但波动变化幅度较大(图2e)；3种灌木瞬时水分利用效率在生长盛期变化较小，基本处于各自稳定区间，而在生长后期则表现出明显地随时间推移逐渐上升的趋势，水分利用效率显著增大(图2f)。

图2 光合特性时间变化特征Fig.2 Time variation characteristics of photosynthetic factors(Mean±STDEV)

2.3 灌木光合特性差异性分析

如表2所示，灌木光合特性在植物种间或不同生长时期均存在显著差异性。种间差异特征为：蒸腾速率表现为油蒿>柠条>沙柳，净光合速率表现为油蒿>沙柳>柠条，胞间CO2浓度表现为油蒿>柠条>沙柳，气孔导度表现为油蒿>柠条>沙柳，叶绿素含量表现为油蒿>柠条>沙柳，瞬时水分利用效率表现为沙柳>柠条>油蒿。通过分析可知，油蒿具有较大的气孔开放程度，气体交换速率快，蒸腾速率大，进入叶肉细胞的CO2量更大，因而具有更强的净光合速率。在3种灌木中，沙柳的瞬时水分利用效率值最高，说明这种植物的抗旱能力最强，油蒿抗旱能力相对较弱。

表2 3种灌木光合特性指标差异性Tab.2 The difference of photosynthetic characteristic index in three shrubs

光合特性在不同生长时期的差异性特征为：蒸腾速率表现为生长盛期>生长后期，净光合速率表现为生长盛期>生长后期，胞间CO2浓度在不同生长时期无显著差异，柠条气孔导度表现为生长盛期>生长后期，而沙柳和油蒿在不同生长时期无差异，叶绿素含量在不同生长时期无显著差异，瞬时水分利用效率表现为生长后期>生长盛期。以上分析表明，3种灌木在生长盛期有更强的光合作用，但其抗旱能力则在生长后期更为突出。

2.4 灌木净光合速率的影响因素分析

净光合速率反映植物通过光合作用在单位时间内积累有机物的能力，既受植物自身生理因素的控制，也能被外部环境因素所影响。相关性分析表明(表3、表4)，柠条净光合速率与生理指标中的蒸腾速率和气孔导度呈极显著正相关(P<0.01)，与环境因子中的光合有效辐射、空气和土壤温度呈显著正相关，与大气相对湿度呈显著负相关；沙柳净光合速率与生理指标中的蒸腾速率、叶绿素含量呈显著正相关(P<0.05)，与环境因子中的光合有效辐射、土壤温度呈显著正相关；油蒿净光合速率与生理指标中的气孔导度呈显著正相关，与环境因子中的风速及光合有效辐射呈显著正相关(P<0.05)。

表3 3种灌木净光合速率与生理指标相关性Tab.3 Correlation between net photosynthetic rate and physiological indexes in three shrubs

表4 3种灌木净光合速率与环境指标相关性Tab.4 Correlation between net photosynthetic rate and environmental indexes in three shrubs

3 结论与讨论

植物的光合特性是其生长发育的重要指标，也是植物重要的生理生态特征之一。尤其是在水分匮乏的干旱、半干旱地区，植物在有限水资源条件下自身光合作用的差异表现，可反映出植物不同的生存策略及对逆境的适应性。本研究比较了库布齐沙漠东段相同生境中的3种典型灌木(柠条、沙柳和油蒿)的光合特性，在生长季连续观测中发现，相比柠条和沙柳而言，油蒿光合特性各项指标均具有更好的表现(光合作用最强)，说明在同等生境下，油蒿能更有效的利用光能并积累更多有机物，生长力更强。蒋高明等[7]研究也发现油蒿比沙柳具有更高的光合速率，李清河等[8]研究也表明柠条的蒸腾及光合速率相比其他沙生灌木更低。Kitaoka等[9]提出，在自然的饱和光及适宜温度条件下，相同生境中植物种间的光合速率存在很大差异。而造成植物光合能力差异的原因，一方面是由其本体机制自我调节能力不同产生的，植物叶片可以通过多种途径调节光合能力，以适应外界光环境的变化，对光能利用效率的差异以及对光能调节机制的不同，是导致植物种间光合速率差异的主要原因[10]。另一方面，也会受外界环境因素的影响，植物叶片的光合作用、蒸腾作用及气孔变化规律对外部环境变化十分敏感[11]。

植物瞬时水分利用效率是评价植物对环境适应的综合指标，是植物消耗单位水量所生产出的同化量，能够反映出植物的抗旱性。在相同条件下，水分利用效率越高，植物抗旱性越强，对逆境的适应性也越强[12]。本研究中，相同生境下沙柳的平均水分利用效率为4.1 μmol/mmol，明显高于柠条(3.4 μmol/mmol)和油蒿(3.0 μmol/mmol)，表明沙柳对干旱环境的适应能力优于其他两种灌木。沙柳叶片、茎和根具有相对较高的水分传输效率和导水率[13]，且其根系水平分布范围广而浅，容易获取表层土壤水分[14]，这种抗旱策略使其能够充分利用有限的水资源而利于自身生长，也更有利于沙柳在种群中获得优势地位。

植物光合速率既可表征植物体物质积累能力，同时也能够反映植物的生长速率[15]。本研究表明，3种灌木的净光合速率和蒸腾速率均表现为生长盛期显著高于生长后期，说明柠条、沙柳和油蒿在生长盛期表现出更强的光合作用，能够积累更多的有机物，植株个体生长快速；而在生长后期光合作用减弱，物质积累减缓，植株生长速率也放缓。植物净光合速率受到诸多因素影响，一般来说，主要分为来自内部的生理因素和源自外界的环境因素[16]，且在自然条件下，生理和环境因素是相互制约、相互反馈、相互联系的，综合影响着植物的光合作用[17]。在本研究中，光合有效辐射与3种灌木的净光合速率普遍存在显著正相关关系，表现出对植物光合作用的主导影响力。姜霞等[18]也认为光辐射是植物生长的主导因子，能对植物的形态结构特征、生理生化功能、生长发育的节奏和速率产生重要影响。同时，光合有效辐射的变化又能够驱动大气和土壤温湿度的改变，进一步影响植物的光合作用[19]，本研究也同样发现了空气温度、相对湿度及土壤温度与净光合速率有着较强的相关性。

很多研究表明，土壤水分通过影响植物体内水分分配而直接改变其光合作用强弱[20-22]，但本研究中，3种灌木的净光合速率均未表现出与土壤含水量的相关性，这也许是植物对长期干旱环境胁迫的适应性，而衍生出的抗旱生存策略，周海燕等[23]也阐明荒漠植物在不利环境中自身会进行相应调节，光合作用和蒸腾作用等生理过程会出现适应性改变。本研究中，气孔导度显著影响柠条及油蒿的净光合速率，这是气孔限制因素的体现，Quick等[24]表明植物叶片气孔开度通过限制外界进入叶肉细胞的CO2量对光合作用进行调节。本试验中，柠条及沙柳的蒸腾速率与净光合速率呈显著正相关，高蒸腾伴随着高光合，这是因为蒸腾速率影响植物体内水分平衡，较高的蒸腾速率不但能促进水分传导，加快物质运输，还能促使CO2分子由气孔反向进入植物体内，进而加快光合速率[25]。植物叶片叶绿素含量的变化是反映叶片光合生理活性的重要指标，但在本研究中，仅沙柳叶绿素含量与净光合速率呈显著正相关，而柠条和油蒿却均表现为负相关但不显著，这可能是由于试验未区分叶绿素各组分含量，仅测得叶绿素总含量。在很多植物中，不同组分如叶绿素a含量和叶绿素b含量存在相互竞争关系，且在光合作用中所发挥的功能也不同[26]。因此，还需进一步对3种灌木叶绿素进行细分测定，以正确评价其对净光合速率的影响。