余梅
叶绿体可以合成摘要 以教材中有关“光合作用原理”的史料实证为基础,结合学情,适当地补充史料,引导学生进行理性质疑、探究推理、实证分析,逐步形成次位概念“光反应”和“暗反应”,进而构建重要概念“光合作用”,最终完善大概念“细胞的生存需要能量和营养物质,并通过分裂实现增殖”,形成生命系统的物质与能量观,从而促进生物学学科素养的形成和发展。
关键词 光合作用 史料实证 学科核心素养
中图分类号 G633.91
文献标志码 B
1指导思想
《普通高中生物学课程标准(2017年版2020年修订)》(以下简称《新课标》)中明确指出:生物学学科核心素养是学生在学习生物学课程中逐渐发展起来的,在解决真实情境中的实际问题时所表现出来的价值观念、必备品格与关键能力,包括生命观念、科学思维、科学探究和社会责任。
发展学生的生物学学科核心素养是生物学课程的根本任务。为此《新课标》提出了7点教学建议,包括高度关注生物学学科核心素养的达成、组织以探究为特点的主动学习是落实生物学学科核心素养的关键、通过大概念的学习帮助学生形成生命观念、注重生物科学史和科学本质的学习等。教师在课堂教学过程中,结合学校和学生的实际,利用好教材,创造性地开展教学工作,以促进学生生物学学科核心素养的达成。
2教学分析
2.1教材分析
“光合作用的原理”是人教版高中生物学《必修1·分子与细胞》第五章第四节的重要内容,主要目的是认识细胞生命活动中物质和能量的统一,探索该过程中发生的物质变化和能量变化,进一步体现生命系统的物质与能量观。
教材精选了“光合作用”科学发现史中的部分经典实验,比较完整地呈现了一个科学研究的过程。这部分内容是培养学生科学思维、科学探究、理性质疑、领悟科学本质的良好素材。教学中,教师应充分利用教材,也可适时地补充适当的科学史实,引导学生建构“光合作用原理”的概念,提升思维,体验探究历程。
2.2学情分析
高一学生通过对初中生物学和高中必修1中“酶与ATP、细胞呼吸、捕获光能的色素和结构”等知识的学习,已经能够说出光合作用的宏观概念、场所、原料和产物;理解叶绿体的结构适于进行光合作用;认同物质与能量变化伴随发生,但对于光合作用过程中物质与能量具体如何转变,还不甚清楚。
3教学目标
1通过对史料实证的分析与综合、归纳与演绎、抽象和概括,逐步构建概念“光反应、暗反应和光合作用原理”。能从物质和能量观的视角,说明光合作用过程中物质和能量的转换。
2重走科学家的探索之路,理解科学的本质和科学研究的思路和方法,感受科学研究的艰辛,学习科学家实事求是、敢于質疑、勇于探索的科学精神。
3体会技术在科学研究中的重要推动作用,认同人类对光合作用的认识过程是逐步的、发展的。
4教学思路
教学思路如图1所示。
5教学过程
5.1概念引入,明确核心任务
教师以2020年全球十大科技进展之一“人造叶绿体”为真实情境,简要介绍“人造叶绿体”研制成功的重要意义,并且指出“人造叶绿体”和天然叶绿体一样,能够利用光能,将CO2和H2O转变为储存能量的有机物并释放O2。教师要求学生根据此概念,写出光合作用的表达式,并依据此表达式从细胞水平和分子水平提出关于光合作用机制,提出进一步了解的问题:
“光合作用释放的O2是来自原料中的H2O还是CO2?叶绿体是如何将光能转化为化学能?又是如何将化学能储存在糖类等有机物中?”这三个问题既是本节探究的核心问题,也是推动学生主动探究的驱动问题。
设计意图:教师联系社会科技,使学生认同科学研究的意义,同时为后续要求学生构建人工叶绿体做铺垫。尊重学生的认知逻辑。教学时,教师从初中光合作用的宏观概念和反应式入手,引导学生学习光合作用的生理机制,体现学科概念在初高中的衔接,进而促进学生实现概念的进阶建构。
5.2聚焦重要概念,发展科学思维,培养探究能力,建立生命观念
5.2.1基于实证、探究推理,建构“光反应”概念模型,聚焦物质与能量观
(1)任务一:探究O2的来源。
教师先引导学生根据反应式猜测O2的来源(CO2、H2O、CO2和H2O),然后带领学生重走科学家的探索之路。并提供史料实证1、2。
119世纪末,科学界普遍认为,在光合作用中CO2分子的C和O被分开,O2被释放出来,C和H2O结合成甲醛,然后甲醛分子缩合成糖。
21928年,科学家发现,甲醛对植物有毒害作用,而且甲醛不能通过光合作用转化为糖。
教师提出问题:基于上述资料,你对O2的来源有何猜想?事实与猜想是否一致?需要通过实验证实。叶绿体是光合作用的场所,建议把叶绿体分离出来,在细胞外单独去研究。
学生质疑:叶绿体脱离了细胞还能执行功能吗?
在细胞外如何才能保持叶绿体的活性?
教师先肯定学生的质疑精神,然后从叶绿体在细胞内的生存环境引导学生回答如何才能维持叶绿体的活性。同时提供史料实证3。
31937年,英国植物学家希尔开创性地破碎植物细胞,对离体叶绿体进行探索。他发现,在离体叶绿体的悬浮液中加入铁盐或其他氧化剂(悬浮液中有H2O,没有CO2),在光照下可以释放出氧气。像这样,离体叶绿体在适当条件下发生水的光解、产生氧气的化学反应称作希尔反应。
另外,教师补充资料:充当氧化剂的Fe3+得e-变成了Fe2+。
学生基于上述资料,思考并写出希尔反应的表达式及结论(反应式:Fe3++H2O→Fe2++O2+H+;结论:希尔反应证明了O2中的氧元素来源于H2O)。教师追问:希尔反应能说明O2中的氧元素全部来源于H2O吗?如何证明?
学生根据此前学习“分泌蛋白的合成与运输”相关知识很快得出采用同位素标记法,通过小组讨论,给出实验设计方案。
教师提供史料实证4:1941年,美国科学家鲁宾和卡门用同位素示踪的方法,研究了光合作用中O2的来源(表1)。
学生讨论后,得出:O2中的氧元素全部来源于H2O。
(2)任务二:探究H2O中H的去向和光能的转移路径。
学生质疑:1铁盐是外源氧化剂,在叶绿体内有没有天然的氢受体?2H+哪去了?3光能转移到哪了?
教师提供史料实证5和6。
520世紀50年代,植物生理学家发现叶绿体中存在天然的受氢体NADP+,光照下,可接受H+和e-,转变为NADPH,称作还原型辅酶II,简写为[H]。
61954年,美国科学家阿尔农也用离体叶绿体做实验(表2)。1957年,阿尔农发现这一过程总是与水的光解相伴随。
学生基于上述资料,写出此过程的表达式并得出结论(反应式:NADP++H++2e-→NADPHADP+Pi+能量→ATP;结论:光照下,叶绿体可以合成ATP,这一过程总与H2O的光解相伴随)。
学生质疑:ATP究竟是怎样合成的?驱动ATP合成的动力是什么?
教师提供史料实证7和8。
71961年,英国生物化学家米切尔提出化学渗透假说:光照引起水的裂解,水释放的H+留在类囊体腔中,释放的e-经类囊体膜上电子传递链传递给某种蛋白质,将类囊体外侧的H+泵入类囊体腔中,使膜内侧的H+浓度高于外侧,于是膜内外产生了H+浓度差和电位差,当H+沿着浓度梯度返回膜外侧时,在ATP合酶催化下,ADP和Pi脱水形成ATP。
81966年,贾格道夫在黑暗处将离体叶绿体类囊体置于pH为4的酸性缓冲液中,使腔内PH降低;然后将类囊体转移至含有ADP和Pi的pH为8的酸性缓冲液中,发现有ATP的生成。
学生基于资料分析,推理出:驱动ATP合成的动力来自类囊体膜内外测的H+浓度差。
教师呈现类囊体膜上光反应的过程示意图(图2)。
学生基于上述资料的分析、推理、判断,归纳总结出光反应的大致过程。教师引导学生构建出光反应的概念模型(图3左侧部分),并概括出光反应的概念:在类囊体薄膜上进行,光合色素吸收、传递、转化光能,形成ATP和[H]中活跃的化学能,并将水裂解成O2。
设计意图:教师还原历史情境,使学生像科学家一样思考,提出质疑、寻求证据、推理判断、验证假设、分析现象、得出结论。学生在探究中理解科学的本质和科学研究的思路与方法,体会科学研究的艰辛,学习科学家实事求是、敢于质疑、勇于探索的精神。学生真实完整地体验了科学探究的过程,加深了对光反应过程中物质变化和能量转移的理解,进而构建次位概念“光反应”,体会物质与能量观。
5.2.2实证分析、演绎推理,建构“暗反应”概念模型,聚焦物质与能量观
(1)任务三:探究C的转移路径(糖类的合成途径)。
教师提出问题:希尔实验能否说明水的光解与糖的合成不是同一个化学反应?CO2是如何转变为糖类的?并提供史料实证9:1946年,美国科学家卡尔文将14C标记的CO2提供给小球藻,给予充足的光照,每隔一段时间取样,并立即杀死小球藻,同时提取产物并分析,以追踪14C的转移路径。照光30s后,检测到14C存在于几十种化合物,缩短到5s后,14C同时出现在C5、C6中。
教师提出问题:想要探究14C首先转移到哪种化合物中,该怎么做?
学生思考后,分析出:不断地缩短光照时间后,杀死小球藻,同时提取产物并分析。直到最终提取物中只有一种放射性产物,该物质即是CO2转化成的第一种产物。
教师补充实验结果:卡尔文发现,当光照缩短至几分之一秒时,发现90%的放射性物质是C3。
基于上述实验结果,学生得出结论:14C首先转移至C3中,然后再转移至C5和C6,即14CO2→C3→C5和C6。
教师追问:14CO2的受体是哪种物质?并引导学生从C原子个数守恒的角度进行猜测:11个14CO2和1个C2结合;23个14CO2结合;31个14CO2和1个C5结合形成2个C3。
教师补充史料:卡尔文经过反复实验,并未发现C2化合物。他还发现,在有光照和CO2供应下,C3和C5的浓度很快达到饱和并维持稳定,但含有放射性的糖类却不断增加。
学生分析推测:C5很有可能继续参与反应,被消耗,此过程是循环的。
教师提出问题:C5会是CO2的受体吗?怎样证明?
学生讨论,得出实验的设计思路:让C5只生成,不消耗,即停止供应CO2,然后检测C3和C5浓度的变化。教师补充史料:卡尔文通过改变实验条件,发现C5含量呈现规律性变化:当停止CO2供应时,C3含量急剧下降,C5含量急剧升高;当恢复CO2供应时,C3含量急剧升高,C5含量急剧下降。学基于实证分析,演绎推理,写出卡尔文循环的表达式(图4)。
教师说明卡尔文历时9年揭示了自然界最基本的生命过程,在1961年获得了诺贝尔奖。
(2)任务四:探究光反应与糖的合成之间的联系。
教师提供史料实证10:1954年,阿尔农发现,在黑暗条件下,只要提供了[H]和ATP,叶绿体也能将CO2转化为糖类,同时[H]和ATP的含量急剧下降(表3)。
学生推理,得出:糖类的生成可以不需要光,但必需有[H]和ATP。
教师引导学生构建暗反应概念图(图3右侧部分),并概括出暗反应的概念:在叶绿体基质中进行,利用光反应产生的[H]和ATP,将CO2经固定产生的C3还原为糖类等有机物中,[H]和ATP中活跃的化学能转化为有机物中稳定的化学能。
设计意图:教师基于史实,利用演绎推理、抽象概括、建构模型,加深学生对暗反应过程中物质与能量变化的理解,促进学生构建“暗反应”的次位概念,深化物质与能量观。
5.2.3构建“光合作用的原理”概念,明确光合作用的意义,形成生命观念
教师引导学生将光反应和暗反应两个概念进行整合,形成光合作用的原理图(图3),并构建“光合作用的原理”概念:光合作用分为光反应和暗反应;在光反应阶段,光能被类囊体膜上的色素捕获后,将H2O裂解为O2和H+等,形成ATP和[H],于是光能转化为ATP和[H]中的化学能。ATP和[H]驱动在叶绿体基质中进行的暗反应,將CO2转变为储存化学能的糖类等有机物。光合作用产生的有机物不仅供植物体自身利用,还养活了包括你、我在内的所有异养生物,是生物界几乎所有生物物质和能量的根本来源。
设计意图:教师引导学生整合次位概念,构建重要概念“光合作用”,使学生明确光反应和暗反应紧密联系,能量转化与物质变化密不可分,训练学生的“整体与局部”的辩证思维,使学生在概念建构中深化物质与能量观,形成生命观念。
6教学反思
“光合作用”概念的形成实质上就是一个科学探究史。本设计还原当时科学研究的历史情境,引导学生经过理性质疑、分析判断、演绎推理,形成次位概念,构建重要概念,最终完善大概念“细胞的生存需要能量和营养物质,并通过分裂实现增殖”。学生在建构概念的过程中,提升思维品质,体验探究历程,体会科学家在人类社会发展中肩负的社会责任,深刻理解光合作用过程中物质变化和能量转化,深刻体会生命的物质与能量观。
参考文献:
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