不同花色香水莲花花期花瓣生理指标变化分析

周琦 赵峰 汤鹏 祝遵凌

摘要：【目的】探究睡蓮属珍贵水生植物香水莲花开花至衰老进程中花瓣生理指标变化规律，为香水莲花的花期调控及开发应用提供理论依据。【方法】以紫花、粉花、黄花和白花4种不同花色香水莲花为试验对象，测定其开花过程中花瓣可溶性糖（SS）、可溶性蛋白（SP）、淀粉（St）和脯氨酸（Pro）含量，及过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和多酚氧化酶（PPO）的活性，以及丙二醛（MDA）含量、细胞膜透性、脂肪酶（Lip）和脂肪氧合酶（LOX）的活力，并进行各指标间的相关性分析，研究不同花色香水莲花花期各生理指标的变化规律。【结果】4个不同花色香水莲花花瓣内SS和SP含量均先增后减，在盛花期达峰值，至末花期迅速下降，而St总体呈先降后升再降的趋势，Pro含量自初花期不断减少。不同酶活性变化存在差异，POD、SOD、CAT和PPO酶活性随花期呈先上升后下降的变化趋势，其中POD和PPO活性的最大值均出现在盛花期;紫花型和粉花型香水莲花的SOD和CAT活性的峰值出现在初花期，而黄花型和白花型香水莲花的峰值则出现在盛花期。花瓣中MDA含量和细胞膜透性均不断上升;Lip活性总体上呈下降—上升—下降的变化趋势，而LOX活性则随花期不断下降，在末花期活性最低。香水莲花开花过程中生理指标的相关分析表明，营养物质、保护酶及抗逆物质起正向调节作用，而MDA和细胞膜透性具有负向调控作用。【结论】香水莲花开花与衰老受多因素共同影响，花期花瓣中营养物质、保护酶及抗逆物质的协同作用，可延缓衰老，而膜脂过氧化作用的加剧则促使花瓣衰老、凋亡。黄花型香水莲花花期较长，观赏价值更高，值得在生产及景观中进一步推广运用。

关键词： 香水莲花;花期;衰老;生理特性;酶活性

中图分类号： S682.320.1                         文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）10-2797-08

Abstract：【Objective】To explore the changes in the physiological indexes of petals in the process from flowering to senescence of Nymphaea hybrid， a precious aquatic plant of the water lily group， and to provide a theoretical basis for the regulation of the flowering period and the development and application of N. hybrid. 【Method】N. hybrid plants of four different colors （purple， pink， yellow and white）were taken as the research objects. Physiological indexes such as the content of soluble sugar （SS）， soluble protein （SP）， starch （St）and proline （Pro）， enzyme activities including peroxidase （POD）， superoxide dismutase （SOD）， catalase （CAT）and polyphenol oxidase （PPO）， the content of malondialdehyde （MDA）， cell membrane permeability and the activities of lipase （Lip）and lipoxygenase （LOX） were determined at different flowering stages of the petals， and the correlation analysis of each index was carried out. The change rules for the physiological indexes of N. hybrid of different colors were studied during the flowering period. 【Result】During the flowering and senescence period， the contents of SS and SP of the four N. hybrid flowers increased first and then decreased with the flowering process， reaching a peak at the full flowering stage， and rapidly decreased to the final flowering stage， while the St showed a trend of falling first and then rising and falling again. The content of Pro in the petals decreased continuously from the initial flowering stage. The changes of enzyme activities were different： the activities of POD， SOD， CAT and PPO enzymes increased first and then decreased， the maximum activity of POD and PPO appeared at the flowering stage， and the peak activity of SOD and CAT in purple and pink N. hybrid appeared at the initial flowering stage， while the peak activity in yellow and white N. hybrid appeared at the flowering stage. The MDA content and cell membrane permeability in the petals increased continuously. Lip activity showed a decreasing， increasing and decreasing trend， while LOX activity decreased with flowering stage， reaching its minimum at the final flowering stage. The correlation analysis of the physiological indexes of N. hybrid showed that nutrients， protective enzymes and anti-stress substances had positive regulatory effects， while MDA and cell membrane permeability had negative regulatory effects. 【Conclusion】The flowering and senescence of N. hybrid petals are affected by many factors. The synergistic effect of nutrients， protective enzymes and anti-stress substances in petals during flowering candelay the process of senescence， while the aggravation of membrane lipid peroxidationcan lead to senescence and apoptosis of petals. The yellow N. hybrid has a longer flowering period and higher ornamental value， and is worthy of further popularization and application in production and landscape settings.

Key words：Nymphaea hybrid; flowering period; senescence; physiological characteristics; enzyme activity

Foundation item：National Natural Science Foundation of China（31770752）;The 333 Projects of Jiangsu Province（BRA2018065）;Natural Science Foundation for Universities of Jiangsu Province（20KJB220006）;Project of the 13th Five-Year Plan of Jiangsu Open University（2020-D-01）

0 引言

【研究意义】睡莲（Nymphaea spp.）为睡莲科睡莲属多年生观赏水生花卉，广泛分布于热带、亚热带和温带地区，全世界约50余种，可分为耐寒睡莲和热带睡莲（刘光杨等，2020）。其中，香水莲花（Nymphaea hybrid）是热带睡莲中的珍品，其花色艳丽，姿态优美，花香怡人，观赏价值极高，是园林水景中不可或缺的植物素材，也是水体净化的优良材料（苏群等，2019）。此外，香水莲花还可作为鲜切花进入宾馆和家庭，是目前深受人们喜爱的优质水生切花种类之一，花期长短直接影响其观赏价值和经济效益。因此，研究香水莲花开花和衰老的生理机制，对其花期调控及提高景观效果具有重要意义。【前人研究进展】观赏植物开花和衰老涉及一系列复杂的生理生化机制。前人主要研究了外界环境因子对睡莲开花节律的影响，柯美玉和陈栩（2018）研究不同光照条件对睡莲开花生物钟的调控机制;盛玉辉等（2019）发现蓝鸟睡莲（Nymphaea Blue Bird）切花在瓶插过程中，水分平衡值和总糖含量呈下降趋势，MDA和细胞膜透性的增加会导致花朵寿命变短;谢振兴等（2020）研究外施有机碳肥对睡莲开花的影响。关于睡莲的开花生理研究多集中于切花采后保鲜。章玉平等（2004）发现外施50 mg/L植物生长调节剂GA3可延长睡莲切花寿命，减缓花瓣细胞膜透性的上升幅度;孙春青等（2014）则探讨了种植密度对睡莲切花品质的影响。香水莲花相关研究主要集中在栽培技术（赵福康，2015）、营养物质（周琦和祝遵凌，2018）、生物活性物质（董柳青等，2019）、药理作用（王微等，2019）、花色及花香物质成分（Zhou et al.，2019;周琦等，2020）、花粉特性（张慧会等，2020）等方面，而关于香水莲花开花生理的研究尚无报道。【本研究切入点】随着研究的深入，香水莲花在美化环境中的作用也日益凸显，而关于不同花色香水莲花在自然开花过程中花瓣生理指标变化规律尚未知晓。【拟解决的关键问题】以4种代表性花色的香水莲花为试材，通过探究其花器官开花和衰老过程中营养物质含量、相关酶活性、MDA含量、细胞膜透性等生理生化指标的变化，分析香水莲花衰老机理，为延长花期、减缓衰老及提高其观赏价值提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

试验材料选用的4种不同花色香水莲花，均采自厦门香水莲花种质资源圃，包括紫色品系中的紫花型香水莲花、粉色品系中的粉花型香水莲花、黄色品系中的黄花型香水莲花和白色品系中的白花型香水莲花（以下分别简称紫花型、粉花型、黄花型和白花型）。不同花色香水莲花的栽植条件保持一致，均种植于同一规格的种植池（长×宽×深为10 m×20 m×0.5 m），栽培条件为粘性土壤，厚约30 cm;水深30～40 cm，有机质含量2.0%，pH 6.5～7.5;肥料以磷钾肥为主，花期追施复合肥225 kg/ha;人工清理残叶和病叶，采用50%托布津杀菌，人工捕杀螺类。各花色香水莲花均在种植池中生长3年，株行距为2 m×2 m。

1. 2 试验方法

试验于2018年5月进行。将香水莲花花期分为4个时期：（1）花蕾期，花瓣完全被萼片包裹，看不出颜色，花蕾紧实;（2）初花期，花朵初开，可见内部花瓣颜色，雄蕊不可见;（3）盛花期，花瓣向四周开展，雄蕊完全可见;（4）末花期，花朵即将凋谢，花瓣向中间收缩，花粉散落，雄蕊发黑。在香水莲花花期，于晴天上午8：00，采集对应4个花期的花瓣，每种花色莲花取3次重复，每个重复取花5朵，5朵花分别生长于5株对应花色的香水莲花植株上，取花朵由外至内的第3轮花瓣，采集后立刻放入冰盒，带回实验室用于生理指标的测定。

可溶性糖（SS）含量采用蒽酮比色法（李晓旭和李家政，2013）测定，稍有修改;可溶性蛋白（SP）、淀粉（St）和脯氨酸（Pro）含量分别采用考马斯亮蓝染色法、蒽酮浓硫酸法、茚三酮法（李合生，2000）测定。过氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性分别采用愈创木酚法、氮蓝四唑（NBT）光化还原法（Zhou et al.，2018）测定;过氧化氢酶（CAT）活性采用高锰酸钾滴定法（李合生，2000）测定;多酚氧化酶（PPO）活性采用邻苯二酚氧化法（李忠光和龚明，2005）测定。丙二醛（MDA）采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法（李合生，2000）;细胞膜透性以相对电导率（REC）来表示，采用电导仪法（李合生，2000）测定。脂肪酶活力（Lip）采用改进铜皂法（江慧芳等，2007）测定;脂肪氧合酶（LOX）采用Axelrod等（1981）的方法测定，略作修改。每个测定重复3次。

1. 3 统计分析

使用Excel 2007对数据进行基础处理，利用SPSS 22.0对试验结果进行显著性检验和方差分析。

2 結果与分析

2. 1 不同花色香水莲花花瓣中SS、SP、St和Pro含量的变化

香水莲花花期花瓣中营养物质和渗透调节物质含量发生不同程度的改变。由图1-A和图1-B可看出，不同花色香水莲花SS和SP含量的变化趋势相似，均表现出先上升后下降的趋势，即从初花期开始上升，盛花期达最大值，末花期显著下降（P<0.05，下同）。盛花期，紫花型、粉花型、黄花型和白花型香水莲花花瓣中SS含量分别比花蕾期高69.10%、68.60%、90.91%和82.81%;SP含量则分别比花蕾期高61.90%、36.36%、63.64%和55.34%。由图1-C可看出，St含量呈先降后升再降的的变化趋势，总体表现为下降，末花期的St含量显著低于花蕾期;初花期St含量显著低于花蕾期，其中，粉花型香水莲花此时的St含量仅6.81 mg/g，比花蕾期降低48.48%，下降幅度最大。而Pro含量从初花期至盛花期下降速度较快，之后下降幅度较小（图1-D）。不同花期，黄花型香水莲花Pro含量比其他花色香水莲花高，初花期达2.12 mg/mL，紫花型和粉花型香水莲花较低，分别为1.75和1.82 mg/mL;盛花期时，Pro含量显著下降，紫花型和粉花型香水莲花Pro含量比初花期分别下降73.27%和54.24%，而黄花型香水莲花则下降36.77%。比较上述4个指标的变化可发现，盛花期黄花型香水莲花花瓣中SS、SP、St和Pro含量分别比紫花型香水莲花高35.48%、33.33%、36.46%和53.47%，且整个花期其营养物质含量和渗透调节物质含量均高于其他花色香水莲花。

2. 2 不同花色香水莲花花瓣中POD、SOD、CAT和PPO酶活性的变化

由图2可看出，香水莲花花期花瓣中各种酶（POD、SOD、CAT、PPO）活性均表现出先上升后下降的变化趋势。其中，POD和PPO活性均在盛花期达峰值，该时期，紫花型、粉花型、黄花型和白花型香水莲花花瓣中POD活性分别为146.05、158.11、202.03和172.10 U/（g·min），PPO活性分别为73.08、68.00、102.13和92.04 U/（g·min），均显著高于花蕾期。紫花型和粉花型香水莲花的SOD和CAT活性最大值均出现在初花期，至盛花期和末花期逐渐下降，而黄花型和白花型香水莲花的SOD和CAT活性最大值出现较晚，均在盛花期最高，之后逐渐下降。4种香水莲花花瓣中不同酶活性在末花期与盛花期相比均明显下降，说明随着花期的推进，花瓣不断受到活性氧毒害，致使花瓣衰老。末花期，黄花型香水莲花的POD、SOD、CAT和PPO活性分别比紫花型香水莲花高48.16%、35.38%、41.07%和49.96%，比粉花型香水莲花高37.94%、53.04%、43.64%和34.50%。表明黄花型香水莲在其花期具有较高清除活性氧毒害的能力。

2. 3 不同花色香水莲花花瓣中MDA含量和REC的变化

由图3-A可知，不同花色香水莲花花瓣中MDA含量在花期中均呈上升趋势，且随着花期持续，上升幅度基本一致。其中，末花期，紫花型香水莲花的MDA含量最高，达8.10 μmol/g，黄花型香水莲花最低，为5.61 μmol/g，比紫花型香水莲花低30.74%。末花期4种香水莲花的MDA含量均显著高于花蕾期，上升3～5倍。说明末花期香水莲花的膜脂过氧化作用严重，其花瓣中MDA含量上升是花朵衰老的重要标志。

植物衰老进程中，膜脂过氧化产物MDA的积累会引起细胞膜不可逆损伤，从而导致细胞内电解质大量外渗（周丽霞等，2018）。如图3-B所示，不同香水莲花花瓣细胞膜透性呈持续增加的趋势，末花期达最大值，紫花型、粉花型、黄花型和白花型香水莲花花瓣中REC分别为85.21%、80.40%、68.82%和73.41%，比花蕾期高出4～5倍。其中，黄花型香水莲花REC在4个时期均低于其他花色，可见其细胞膜相对透性低于其他花色的香水莲花，且发生氧化损伤的时期较晚，说明黄花型香水莲花对膜质过氧化的抵御能力较高。

2. 4 不同花色香水莲花花瓣中Lip和LOX活性的变化

4个花色香水莲花花期Lip活性总体上均呈下降—上升—下降的变化趋势（图4-A）：花蕾期Lip活性最大，初花期下降，粉花型香水莲花下降幅度最大，比花蕾期下降71.43%;盛花期有所上升，之后显著降低，末花期仅为花蕾期的34%～45%。不同花色香水莲花LOX活性在整个花期呈逐渐下降的变化趋势（图4-B）：从花蕾期到初花期，LOX活性下降幅度较大，紫花型、粉花型、黄花型和白花型香水莲花花瓣中LOX活性在初花期比花蕾期分别下降98.92%、89.05%、53.57%和78.26%;盛花期和末花期LOX活性下降幅度比初花期小，维持相对稳定的状态，末花期LOX活性仅为花蕾期的29%～44%，差异显著。综上可知，黄花型香水莲花的Lip活性和LOX活性均比其他花色高，而紫花型和粉花型香水莲花的Lip和LOX活性均较低。

2. 5 香水莲花花期生理指标相关分析

对4种花色香水莲花花期的12个生理指标进行相关分析，结果见表1。香水莲花花瓣中SP含量与SS含量、SOD和PPO活性呈显著正相关;SOD活性与POD、CAT和PPO活性呈显著正相关;MDA含量与REC呈极显著正相关（P<0.01，下同）;MDA、REC均与LOX均呈极显著负相关。进一步说明香水莲花开花和衰老过程受多因素共同影响，且各指标间的关系存在差异，营养物质、保护酶及抗逆物质起正向调节作用，能延缓衰老的进程;而MDA和细胞膜透性的负向调控作用，则致使花瓣衰老、凋亡。

3 讨论

3. 1 开花衰老过程与营养物质和渗透调节物质的关系

碳水化合物和可溶性蛋白等营养物质可为植物开花过程提供能量和物质基础。可溶性糖是碳水化合物的暫存形式之一，是花瓣可直接利用的养分形式（Eshghi et al.，2007），淀粉可水解成可溶性糖供植物开花所用。花朵在开放过程中会消耗大量能量，造成花瓣SS含量下降。本研究中，盛花期后香水莲花SS含量显著降低，与崔洋等（2014）对牡丹的研究结果相似。莱谢姆等（1990）研究发现细胞内蛋白质水解造成蛋白质含量的下降与花朵衰老间关系密切，本研究印证了这一观点，初花期，由于香水莲花自身营养和水分等物质供应较为充足，其体内蛋白质的合成速度比分解速度快，因此蛋白质逐渐被积累;而随着花朵逐渐衰老，体内蛋白质水解酶活性变大，花瓣中蛋白质分解速度高于合成速度，因此蛋白质含量不断下降。孔德政等（2007）发现荷花花瓣衰老过程中体内SP含量不断减少，本研究结果与之具有相似性。Pro是植物体内细胞渗透调节物质之一，可维持细胞的代谢功能，并维持膜的通透性，在一定程度上能反映植物的抗逆性（Azooz et al.，2004;Kishor et al.，2015）。本研究中，香水莲花花瓣中抗逆物质Pro含量随花期不断下降，说明在花瓣衰老过程中，香水莲花抗逆性下降，该结果与吴桂容等（2018）对牡丹花期的研究结果具有相似性。因此，今后可从降低植物体内营养物质分解速度及提高抗逆性物质含量等方面进行深入研究，为延长香水莲花花期提供依据。

3. 2 开花衰老过程与细胞酶活性的关系

植物开花过程受体内各种酶的共同调节作用，其中SOD是负责清除活性氧的主要酶，也是抵御活性氧毒害的第一道防线;POD和CAT的主要作用是清除H2O2，减轻其对组织细胞的危害，上述3种酶共同构成植物的保护酶系统（Tarchoune et al.，2012）。PPO是儿茶酚氧化酶和漆酶的统称，许多生物和非生物因素均能诱导其活性增加（Teribia et al.，2020）。香水莲花花期保护酶活性表现出先上升后下降的趋势，其中黄花型香水莲花保护酶活性和PPO活性在盛花期和末花期均高于其他品系，说明其清除体内活性氧自由基的能力较高，从而能维持其花期。香水莲花保护酶活性的变化与桂花（陈洪国和刘顺枝，2006）、金银花（王金成和秦祚洁，2016）的研究结果相似，进一步验证了植物可通过提高保护酶活性来清除体内多余的活性氧物质，从而维持体内各种代谢平衡。

香水莲花花期脂肪酶活性和LOX活性总体呈下降趋势，可能是因为花瓣呼吸代谢比较旺盛，消耗了大量能量，在花蕾期便启用体内的能量储存物质即脂肪，脂肪被分解成脂肪酸，并启动体内脂肪酶的激活机制，使脂肪酶活性增强，分解体内大量脂肪，从而为其开花提供足够的能量，该结果在牡丹开花生理研究中得到证实（史国安等，2011）。本研究发现，香水莲花花期脂肪酶活性和LOX活性与MDA含量呈负相关，推测在香水莲花开花过程中，初花期脂肪酶活性较高，促使膜磷脂的降解，产生游离脂肪酸，脂肪酸一部分在三羧酸途径中生成了糖，为呼吸作用提供底物，另一部分在脂氧合酶作用下，启动体内膜脂过氧化作用，导致细胞膜降解。

3. 3 开花衰老过程与细胞膜稳定性的关系

植物在生殖生长过程中，体内MDA含量的升高是其衰老的指标之一（Jędrzejuk et al.，2018）。本研究结果发现，香水莲花花期MDA含量不断上升，末花期达最大值，同时REC也不断增加，说明MDA的积累，增大了质膜的透性，造成细胞代谢紊乱（肖怀娟等，2019）;与此同时，细胞内酶系统也受到破坏，保护酶清除活性氧自由基的功能下降，使膜脂过氧化作用变强，破坏细胞膜的完整性，最终加剧香水莲花的衰老。在东京野茉莉的开花研究中也发现，细胞膜脂过氧化作用的加剧使花朵加速衰老（徐丽萍等，2019）。本研究中，紫花型香水莲花的MDA含量最高，说明该品系在开花过程中膜脂过氧化作用较大，加剧衰老进程，同时，开花后期酶活性紊乱，花期较短，在采摘、运输及保存过程中，花瓣容易被氧化，颜色发生变化，这也给其生产加工增加了一定困难;而黄花型香水莲花MDA含量较低，细胞膜稳定性较好，花期和观赏期相对较长，是值得进一步推广运用的优良观花品种。

4 结论

香水莲花开花与衰老受多因素共同影响，花期花瓣中营养物质、保护酶及抗逆物质的协同作用，可延缓衰老，而膜脂过氧化作用的加剧则促使花瓣衰老、凋亡。黄花型香水莲花花期较长，观赏价值更高，值得在生产及景观中进一步推广运用。

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（責任编辑 邓慧灵）