不同水稻基因型花期耐热性鉴定与评价

陈雷 王强 张晓丽 高国庆 吕荣华 陶伟 潘英华 江立庚 唐茂艳 梁天锋

摘要：【目的】筛选花期耐热性强、产量水平高的水稻品种，为水稻花期耐热性鉴定与评价及应对高温热害的品种选择提供理论依据和技术参考。【方法】在人工气候室内模拟高温胁迫（高温38 ℃，每天处理6 h，连续处理3 d），以Y两优1号为对照品种，以相对耐热指数为评价指标，同时结合产量水平，对100个不同水稻基因型的花期耐热性进行鉴定与评价。【结果】不同水稻基因型的花期耐热性差异明显，高温胁迫下颖花结实率为3.6%～64.3%，相对结实率为9.5%～80.0%。以相对耐热指数为评级标准，耐热性级别达到1（强）、3（较强）、5（中等）、7（较弱）和9（弱）级的水稻品种数量分别为4、13、42、26和15份。采用聚类分析法将100个基因型分为6种不同耐热性和产量水平的水稻类型，其中第一类在高温热害易发区推广种植安全生产性高。相对结实率是不同水稻基因型分类的主要因子，其次为产量，根据相对结实率和产量之间的二维象限分布特征，进一步筛选出耐热性较强、产量水平較高等综合性状好的品种。【结论】通过对100个不同水稻基因型花期耐热性进行鉴定和评价，筛选出特优837、云光14号、Q优8号、国稻7号、Y两优865、汕优63和黄华占等7个耐热性较强且产量水平较高的品种，这些品种可在高温易发区推广应用。

关键词：水稻;花期;耐热性;相对耐热指数;鉴定

中图分类号：S511                               文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）10-2641-09

Abstract：【Objective】In order to provide theoretical basis and technical reference for the identification and evaluation of the heat tolerance during the flowering stage and the selection of varieties to cope with high temperature and heat injury， rice varieties with high heat tolerance and high yield at flowering stage were selected in this study. 【Method】In this study，the heat tolerance of 100 different rice genotypes at the flowering stage was evaluated by simulating high temperature （38 ℃ for 6 hours per day for 3 d） in a phytotron， using Y Liangyou 1 as the control variety and the relative heat tolerance index as the evaluation index， and also combining with the yield level. 【Result】The results showed that there were great differences in spikelet fertility among different rice cultivars under heat stress at the flowering stage， demonstrating that they had different heat tolerance. Under high temperature stress， the spikelet fertility ranged from 3.6% to 64.3%， while the relative spikelet fertility ranged from 9.5% to 80.0%. The heat tolerance of different cultivars was classified according to the relative heat tolerance index， and the number of rice varieties with heat tolerance grade of 1 （highly tolerant）， 3 （tolerant）， 5 （moderately tolerant）， 7 （susceptible） and 9 （highly susceptible） were 4， 13， 42， 26 and 15， respectively. Cluster analysis was used to divide 100 rice genotypes into six types with different heat tolerance and yield levels. Among them， the first type was popularized in heat injury prone areas with high safety and productivity. Relative spikelet fertility was the main factor for the classification of different rice genotypes， followed by the yield. According to the two-dimensional quadrant distribution characteristics between relative spikelet fertility and yield， some varieties with good comprehensive traits， including strong heat tolerance and high yield level， were further screened out. 【Conclusion】Through the identification and evaluation of heat tolerance of 100 different rice genotypes during the flowering time， seven varieties with high heat tolerance and high yield level are selected， such as Teyou 837， Yunguang 14， Q You 8， Guodao 7， Y Liangyou 865， Shanyou 63 and Huanghuazhan. These varieties can be planted in the high temperature prone areas.

Key words：rice; flowering stage; heat tolerance; relative heat tolerance index; identification

Foundation item：National Natural Science Foundation of China （32160447）; Guangxi Natural Science Foundation （2019GXNSFBA245006）; Project of the Central Government Guides the Development of Local Science and Technology （Guike ZY20198015）; Innovation Team Project of Guangxi Academy of Agricultural Sciences （Guinongke 2021YT031）

0 引言

【研究意義】据联合国政府间气候变化专门委员会（Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC）预测，至2100年全球平均气温将上升0.8～4.8 ℃，而在过去一个世纪，亚洲大部分地区极端高温事件频发（IPCC，2014）。在2006和2007年，我国长江流域稻区经历了20 d以上的大范围高温（38 ℃以上）天气，此时正值水稻生殖生长期（孕穗至抽穗开花期），导致大面积水稻产量遭受损失，严重地区水稻结实率下降50%以上，高温热害给我国水稻安全生产带来了严重威胁（Xiao et al.，2011）。水稻生长发育的适宜温度一般为27～32 ℃，超过32 ℃即对水稻全生育阶段产生不利影响（Aghamolki et al.，2014;Dar et al.，2021），其中，开花期是水稻对高温最敏感的时期，此时遭遇高温胁迫会严重影响结实率，进而降低水稻产量（Yang et al.，2017;Jagadish，2020）。通过调整播期和优化水肥管理等措施虽可在一定程度上缓解高温热害给水稻生产带来的不利影响（段骅等，2013;郭建茂等，2017），但最有效的措施仍是在实际生产中选种耐热水稻品种。因此，对不同水稻品种进行花期耐热性鉴定与评价，对于筛选耐热品种以应对高温热害进而确保我国水稻安全生产具有重要意义。【前人研究进展】不同水稻品种对花期高温胁迫造成的产量损失敏感性差异主要与品种间颖花育性（结实率）对高温胁迫的反应有关（Maruyama et al.，2013;Coast et al.，2015），国内外学者主要以与结实率相关的指标为评价指标，采用不同高温胁迫处理方式筛选出花期耐热性差异显著的水稻品种/材料，且已在不同水稻类型（籼/粳稻、杂交稻/常规稻和栽培稻/野生稻等）中均鉴定出一系列耐高温的水稻品种/材料可用于水稻实际生产或作为耐热供体开展耐热遗传研究。前人以高温胁迫下结实率或耐热指数为评价指标在人工气候室内鉴定出N22为强耐热水稻品种（Jagadish et al.，2008;杨梯丰等，2012; Shi et al.，2014），N22也被认为是目前水稻品种中最耐热的基因型之一，作为对照品种被用于许多耐热性研究中（Prasad et al.，2006）。亚洲栽培稻中也存在耐热型品种，赵森等（2013）以综合结实率为指标，利用人工气候室和分期播种试验，从95份爪哇稻中筛选出耐高温品种IRAT109、260和L4-34。以往研究认为，我国80%以上的杂交稻组合是高温敏感组合，但在杂交稻中也发现了一些强耐热组合（胡声博等，2012），如国稻6号、Y两优1号、Y两优6号、18SB04和9SBCR10等（陶龙兴等，2008;陈刚等，2014;张德文等，2020）;在常规稻品种中也存在耐热品种，如黄华占和T226等（曹云英等，2009）。此外，在其他稻种资源中也存在耐热种质资源，Scafaro等（2010）从野生稻中鉴定出强耐热材料Ng.;文绍山等（2018）从36份水稻恢复系中筛选出4份耐热材料（泸恢17、RHTR20、R1862和泸恢602）可直接用于培育花期耐高温杂交稻新品种;刘业涛等（2019）采用梯级温度法（33～37 ℃）从6个非洲水稻材料中筛选出花期极强耐高温材料SDWG005。【本研究切入点】水稻不同发育阶段对高温的反应不同，为鉴定和评价不同水稻基因型的耐热性，需对不同发育阶段的耐热性进行单独划分和评估（Wahid et al.，2007）。以往花期耐高温水稻品种的筛选研究中采用的材料和耐热性鉴定方法不同，温度和胁迫持续时间也存在差异，同时也未考虑品种间产量水平高低，研究结果不具备广适性。目前，广西实际生产上应用的水稻品种较多，其中可能存在耐热性强或高温敏感的品种，但还缺少相应的耐热性评价研究。【拟解决的关键问题】采用水稻花期连续高温胁迫处理的方法，对广西100个不同水稻基因型进行花期耐热性鉴定并进行耐热性等级划分，同时利用聚类分析对品种生产力（包括耐热性和产量水平）进行综合评价，以期筛选出耐热性较好且产量水平高的水稻品种，为水稻花期耐热性鉴定与评价及应对高温热害的品种选择提供理论依据和技术参考。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试水稻材料共100个，包括杂交稻和常规稻品种/材料（表1），稻谷种子来源于广西农业科学院水稻研究所、华中农业大学、广东农业科学院水稻研究所、越南农业大学和广西农业科技市场（南宁）等。

1. 2 试验方法

试验于2012—2018年在广西农业科学院水稻研究所（东经108°14′40″，北纬22°50′54″，海拔62 m）的人工气候室和网室内分批次进行。试验用土取自广西农业科学院水稻研究所试验田（有机质27.2 g/kg、全氮2.1 g/kg、碱解氮85 mg/kg、速效磷30 mg/kg、速效钾73 mg/kg），晒干粉碎过筛，每盆用量6 kg，每盆施用尿素10 g （基肥∶蘖肥∶穗肥=5∶3∶2）、过磷酸钙5 g （作基肥一次性施入）、氯化钾10 g（基肥∶蘖肥=5∶5）。

稻种经强氯精溶液消毒，浸种48 h，清洗后在30 ℃恒温箱内催芽，于3月5—10日播种，秧田水育秧，于4月5—10日选择壮苗移栽。将100个供试水稻材料种植于网室内的塑料盆（高20 cm、内径20 cm）中，每盆3穴，每穴3～4苗，每个材料种植6盆。水稻开始抽穗时每个品种随机取3盆植株移入人工气候室内进行高温胁迫处理。人工气候室内采用远红外热风机（额定功率2000 W）和自动控温系统设施调节温度。筛选高温敏感型品种的临界温度一般建议为35 ℃，而高温38 ℃的阈值则更适合用于鉴定筛选出具有真实耐热性的水稻品种（Tenorio et al.，2013）。因此高温胁迫采用38±0.5 ℃进行处理，相对湿度保持约80%，以自然条件下生长的水稻作为对照。高温处理时间为每天9：30—15：30，共处理3 d，高温处理后由人工气候室移入网室继续生长至成熟期。全生育期优化管理，并保持2 cm浅水层，期间严控病虫草害（王强等，2019）。

1. 3 测定指标及方法

在水稻始穗时高温处理前对需高温胁迫的单穗（3～5个/穴，共计10～15穗）进行挂牌标记，并在移入人工气候室前高温胁迫处理第1 d早上用剪刀去除已开花的颖花以确保标记穗的所有颖花开花时均遭遇高温胁迫（周建霞等，2013）。成熟期，对挂牌标记穗和对照穗进行考种，分别计算饱粒数、半饱粒数和空粒数，对于难以辨别的空秕粒，用拇指和食指按压小穗以确定有无受精（Chen et al.，2021），计算颖花结实率（SF）和相对结实率（RSF）。成熟期，收获自然对照条件下的稻株4穴，计算单株产量（王强等，2019）。

SF（%）=（饱粒数+半饱粒数）/（饱粒数+半饱粒数+空粒数）×100

RSF（%）=SFHT/SFCK×100

式中，SFHT和SFCK分别为高温胁迫和自然对照下的颖花结实率。

参考前人研究方法（杨永杰等，2012;IRRI，2013;张德文等，2020），本研究以生产上主推品种超级稻Y两优1号（耐热性中等、产量高）为耐热对照品种，采用相对耐热指数（RHTI）对不同水稻基因型的耐热性进行评价（表2）。

RHTI=RSFHT/RSFCK

式中，RSFHT为进行耐热性鉴定水稻材料的相对结实率，RSFCK为耐热对照品种的相对结实率。

相对结实率由对照结实率和高温结实率共同决定，在实际试验中发现，一些水稻材料自然条件下的结实率也存在相对较低的现象，而生产上建议推广应用的水稻品种应以相对结实率大于50%和自然结实率大于80%为标准，同时综合考虑产量水平。因此，本研究采用自然对照结实率、相对结实率和自然对照产量3个指标，以Y两优1号为对照，对3个指标进行相对隶属特征值转换，采用欧式距离法对100个水稻基因型的相对隶属函数值进行系统耐热性聚类分析，对其综合生产力进行分类（王强等，2019）。

1. 4 统计分析

采用Excel 2019进行数据整理与作图， SAS 8.1进行聚类分析。

2 结果与分析

2. 1 不同水稻基因型花期高温胁迫下的结实率表现

如图1所示，在人工气候室内对100个水稻基因型进行花期高温胁迫，结果表明，不同水稻基因型间耐热性差异明显，高温胁迫下颖花结实率为3.6%（OM4900）～64.3%（N22），平均值为37.3%;自然對照颖花结实率除OM4900较低（37.5%）外，其余材料颖花结实率在60.2%（TN13）～93.6%（皖恢175），平均值为81.4%;相对结实率为9.5%（OM4900）～80.0% （TN13），平均值为45.8%。

2. 2 不同水稻基因型花期耐热性鉴定

不同水稻基因型的RHTI介于0.15～1.26。由图2可看出，在100个供试水稻材料中，仅有4个材料的耐热性级别达到1级，耐热性强，包括TN13、特优837、N22和SH14;有13份材料的耐热性级别达到3级，耐热性较强;有42份材料的耐热性级别为5级，耐热性中等;有26份材料的耐热性级别为7级，耐热性较弱;有15份材料的耐热性级别为9级，耐热性弱。

2. 3 不同水稻基因型的耐热性聚类分析

以Y两优1号为参照，对自然对照结实率、相对结实率和产量3个指标进行相对隶属特征值转换，聚类分析结果（图3）表明，100个不同水稻基因型共分为六大类型：第一类包含特优838等19个材料，该类型耐热性较强、产量高;第二类包含特优63等17个材料，该类型耐热性较弱、产量高;第三类包含桂两优2号等40个材料，该类型耐热性中等、产量较高;第四类包含黄华占等4个材料，该类型耐热性强、产量中等;第五类包含特优7572等16个材料，该类型耐热性较弱、产量较高;第六类包含OM4900等4个材料，该类型耐热性弱、产量较低。每个类别的3个对应指标实际值和表型统计值如表3所示，其中，最大值与平均值可作为推广应用的参考值。结果表明，不同水稻基因型间耐热性差异明显，综合前期试验可知，以相对结实率大于50%、自然对照结实率大于80%为标准，产量水平达7500 kg/ha，于人工气候室每天6 h 38 ℃高温连续处理3 d筛选出耐高温且高产的杂交稻和常规稻品种/材料，如第一类耐热性较强且产量高的品种可应用推广于华南稻区高温热害易发的地区，以保证高产稳产;第三类耐热性中等且产量较高的品种在高温热害易发的地区种植应慎重，可适当通过调整播期以避开花期与高温热害相遇;第四类耐热性强产量中等常规稻可作为耐热品种选育时的供体材料;此外，筛选出的耐热性相对较弱的品种/材料（如第二类、第五类和第六类）在应用推广或耐热品种选育中应避免在高温易发区域进行推广应用。

2. 4 相对结实率与产量的相对隶属值分布特征

图4为不同类别水稻基因型的相对隶属函数特征值分布情况，高温胁迫下的相对结实率组间差异最大，是不同水稻基因型分类的主要区分因子;其次为产量;自然对照结实率的区分度相对较小。因此，对高温胁迫下的相对结实率和自然对照产量进行相对隶属特征值转换，其二维象限分布特征见图5。以Y两优1号为对照，可进一步将100个不同水稻基因型根据耐热性和产量水平划分为四大类，其中第一象限水稻基因型的产量和相对结实率均优于Y两优1号，其中特优837、云光14号和Q优8号等杂交稻品种耐热性强、产量高，在高温易发区种植高产稳产性较好，而SH14由于自然结实率低于80%而不利于大面积推广种植;第二象限水稻基因型的产量高于Y两优1号，但耐热性低于Y两优1号，包括国稻7号、Y两优865和汕优63等耐热性较强、产量高的杂交稻品种;第三象限水稻基因型的耐热性和产量水平均比Y两优1号差，占所有材料的68%，包括OM4900、882H、华1176等耐热性弱且产量水平低的材料;第四象限水稻基因型的产量低于Y两优1号，但耐热性较好，包括黄华占、N22、金香糯和TN13等常规稻品种。

3 讨论

水稻开花期和灌浆期对高温胁迫非常敏感，高温胁迫会降低结实率，缩短灌浆时间，进而影响水稻产量和品质（Jagadish et al.，2007;张桂莲等，2013）。花期遭遇高温可严重降低结实率，对水稻产量影响最严重，在目前全球气候变化背景下，极端高温发生频率和强度不断增加，对未来水稻安全生产产生极为不利的影响（Tao et al.，2013;Nguyen et al.，2014;史培华，2014）。因此，在特定区域鉴定水稻品种（组合）耐热性，进而筛选耐热水稻品种对我国水稻区域安全生产具有重要意义，同时可选择相关耐高温基因型用于未来的耐热基因克隆或育种（Jagadish et al.，2010;Mangrauthia et al.，2016;张斌等，2021）。本研究对100个不同水稻基因型的花期耐热性进行鉴定和评价，为快速有效地筛选出耐热种质资源及可用于高温易发区大面积推广应用的耐热性强、产量高的品种提供了方法和标准。

水稻花期耐热性鉴定是进行耐热种质资源评价和利用的基础，科学有效地开展水稻花期耐热性鉴定和评价是筛选耐热种质资源，进而用于耐热水稻品种选育的关键。以往研究主要采用自然光照条件下的温度梯度室法、人工气候室法、温室法及田间自然鉴定法来鉴定并区分不同水稻基因型的花期耐热性（Jagadish et al.，2007，2008;Maruyama et al.，2013;张德文等，2020），以与结实率相关的指标（高温胁迫下结实率、相对结实率和相对耐热系数等）为评价标准，但在耐热性鉴定试验中温湿度控制条件并不统一，温度设置过高或过低、过长或过短均不利于耐热性差异显著水稻基因型的筛选和鉴定（Maruyama et al.，2013），颖花开放期是否全部处于高温胁迫及品种间花期和穗部位置是否一致对鉴定真实性也有影响（林翠香等，2020）。同时由于所用材料及地域性的差异，已建立的水稻花期耐热性评价体系并不具备广适性（Hakata et al.，2017）。本研究采用始花起每天9：30—15：30（6 h）高温38 ℃连续处理3 d的方法，确保花期与高温胁迫完全相遇，可有效鉴定不同水稻基因型的花期耐热性，进而筛选出耐热材料（梁天锋等，2016）。此外，水稻开花过程（包括花药开裂、授粉、花粉萌发和较小程度的花粉管伸长）一般在颖花开放后45 min内完成，受精则在1.5～4.0 h内完成（Jagadish et al.，2008）。为保证花期与高温胁迫相遇，避免已开颖花影响结实率，前人研究一般选择在高温处理前对已开颖花进行剪颖处理（胡声博等，2012;周建霞等，2013）。本研究中也采取了高温处理前剪颖的方法，提高了真实耐热性鉴定结果的可靠性。

通过对100个不同水稻基因型花期耐热性进行鉴定，以相对耐热指数为鉴定标准，可分为5个等级，结果表明，以耐热性较强品种Y两优1号为对照，达到耐热1级和3级的水稻材料共有17个。但因一些水稻品种在自然条件下的结实率較低，使得高温胁迫下相对结实率相对较高，对于实际生产有一定的不足之处。因此，本研究综合考虑自然条件下的结实率和产量水平，利用聚类分析进一步分析不同指标对鉴定结果的影响，最终筛选出一批耐热性相对较强、产量水平较高的品种，包括特优837、云光14号、Q优8号、国稻7号、Y两优865、汕优63和黄华占等7个农艺性状好的水稻品种。同时，本研究进一步验证了前人鉴定过的一些耐热水稻品种（如N22），由于其农艺性状较差（茎秆细长、籽粒小、产量低），不利于在实际生产上应用，更限制了其成为育种中耐热供体的可能（Bahuguna et al.，2015）。本研究中鉴定出的其他一些耐热性较强的水稻材料（如SH14、TN13和金香糯等）也同样由于农艺性状较差、产量水平较低或自然结实率较低而无法进行应用推广。因此，未来耐热水稻育种研究中，在种质资源中寻找具有良好配合力和农艺性状较好的候选耐热材料尤为重要。

4 结论

通过对100个不同水稻基因型花期耐热性进行鉴定和评价，筛选出特优837、云光14号、Q优8号、国稻7号、Y两优865、汕优63和黄华占等7个耐热性强且产量水平高的品种，这些品种可在高温易发区推广应用。本研究为大规模鉴定水稻耐热品种提供了一种新方法，也为在未来气候变暖情况下进一步提高水稻耐热性以保证水稻安全生产提供了供体材料。

参考文献：

曹云英，段骅，杨立年，王志琴，刘立军，杨建昌. 2009. 抽穗和灌浆早期高温对耐热性不同籼稻品种产量的影响及其生理原因[J]. 作物学报，35（3）：512-521. [Cao Y Y，Duan H，Yang L N，Wang Z Q，Liu L J，Yang J C. 2009. Effect of high temperature during heading and early grain filling on grain yield of Indica rice cultivars differing in heat-tolerance and its physiological mechanism[J]. Acta Agronomica Sinica，35（3）：512-521.] doi：10.3724/SP.J. 1006.2009.00512.

陈刚，吴文革，许有尊，周永进. 2014. 杂交中籼水稻花穗期耐热性品种筛选及鉴定指标评价[J]. 作物杂志，（5）：80-85. [Chen G，Wu W G，Xu Y Z，Zhou Y J. 2014. Screening varieties of heat tolerance at flowering stage and evalua-ting identification indexes of hybrid indica rice[J]. Crops，（5）：80-85.] doi：10.16035/j.issn.1001-7283.2014.05.044.

段骅，傅亮，剧成欣，刘立军，杨建昌. 2013. 氮素穗肥对高温胁迫下水稻结实和稻米品质的影响[J]. 中国水稻科学，27（6）：591-602. [Duan H，Fu L，Ju C X，Liu L J，Yang J C. 2013. Effects of application of nitrogen as panicle-promoting fertilizer on seed setting and grain quality of rice under high temperature stress[J]. China Journal of Rice Science，27（6）：591-602.] doi：10.3969/j.issn.1001-7216. 2013.06.005.

郭建茂，吴越，杨沈斌，江晓东，谢晓燕，王锦杰，申双和. 2017. 典型高温年不同播期一季稻产量差异及其原因分析[J]. 中国农业气象，38（2）：121-130. [Guo J M，Wu Y，Yang S B，Jiang X D，Xie X Y，Wang J J，Shen S H. 2017. Yield differences and its causes for one season rice under different sowing dates in typical high temperature year[J]. Chinese Journal of Agrometeorology，38（2）：121-130.] doi：10.3969/j.issn.1000-6362.2017.02.007.

胡声博，张玉屏，朱德峰，林贤青，向镜. 2012. 杂交水稻耐热性评价[J]. 中国水稻科学，26（6）：751-756. [Hu S B，Zhang Y P，Zhu D F，Lin X Q，Xiang J. 2012. Evaluation of heat resistance in hybrid rice[J]. China Journal of Rice Science，26（6）：751-756.] doi：10.3969/j.issn.1001-7216. 2012.06.017.

梁天鋒，王强，陈雷，张晓丽，吕荣华，陶伟，唐茂艳. 2016. 基于时积温的水稻耐热性鉴定方法研究[J]. 南方农业学报，47（4）：537-541. [Liang T F，Wang Q，Chen L，Zhang X L，Lü R H，Tao W，Tang M Y. 2016. Identification method for heat resistance of rice based on accumulated hourly temperature[J]. Journal of Southern Agriculture，47（4）：537-541.] doi：10.3969/j：issn.2095-1191.2016. 04.537.

林翠香，倪大虎，宋丰顺，胡宗兵，甘泉. 2020. 高温胁迫下水稻生理特性变化及适应机制研究进展[J]. 安徽农学通报，26（24）：37-42. [Lin C X，Ni D H，Song F S，Hu Z B，Gan Q. 2020. Research progress on physiological cha-racteristics and adaptation mechanism of rice under high temperature stress[J]. Anhui Agricultural Science Bulletin，26（24）：37-42.] doi：10.3969/j.issn.1007-7731.2020. 24.012.

刘业涛，穆麒麟，王毅，高园，田小海. 2019. 从非洲水稻材料中筛选耐高温种质资源[J]. 中国农学通报，35（12）：8-12. [Liu Y T，Mu Q L，Wang Y，Gao Y，Tian X H. 2019. Selecting high temperature tolerant germplasms from Africa rice[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，35（12）：8-12.]

史培华. 2014. 花后高温对水稻生长发育及产量形成影响的研究[D]. 南京：南京农业大学. [Shi P H. 2014. Effects of post-anthesis heat stress on rice growth，development and yield formation[D]. Nanjing： Nanjing Agricultural University.]

陶龙兴，谈惠娟，王熹，曹立勇，宋建，程式华. 2008. 高温胁迫对国稻6号开花结实习性的影响[J]. 作物学报，34（4）：669-674. [Tao L X，Tan H J，Wang X，Cao L Y，Song J，Cheng S H. 2008. Effects of high-temperature stress on flowering and grain-setting characteristics of Guodao 6[J]. Acta Agronomica Sinica，34（4）：669-674.] doi：10. 3321/j.issn：0496-3490.2008.04.01.

王强，陈雷，张晓丽，梁天锋，高国庆，莫彬，吕荣华，陶伟，唐茂艳. 2019. 华南优质稻花期耐热性鉴定研究[J]. 中国稻米，25（3）：80-82. [Wang Q，Chen L，Zhang X L，Liang T F，Gao G Q，Mo B，Lü R H，Tao W，Tang M Y. 2019. Evaluation of heat tolerance at the flowering stage for high quality rice in southern China[J]. China Rice，25（3）：80-82.] doi：10.3969/j.issn.1006-8082.2019.03.017.

文绍山，张林，焦峻. 2018. 抽穗开花期耐热性水稻恢复系种质的筛选[J]. 贵州农业科学，46（3）：7-10. [Wen S S，Zhang L，Jiao J. 2018. Screening rice restorer line germplasm with heat tolerance at heading-flowering stage[J]. Guizhou Agricultural Sciences，46（3）：7-10.] doi：10. 3969/j.issn.1001-3601.2018.03.00.

杨梯丰，张少红，王晓飞，黄章慧，赵均良，张桂权，刘斌. 2012. 水稻抽穗开花期耐热种质资源的筛选鉴定[J]. 华南农业大学学报，33（4）：585-588. [Yang T F，Zhang S H，Wang X F，Huang Z H，Zhao J L，Zhang G Q，Liu B. 2012. Screening for germplasm with heat tolerance at flowering stage in Oryza sativa[J]. Journal of South China Agricultural University，33（4）：585-588.]

杨永杰，符冠富，熊杰，乐明凯，陶龙兴. 2012. 高温对水稻的影响及水稻耐热性测评方法研究[J]. 中国稻米，18（1）：39-40. [Yang Y J，Fu G F，Xiong J，Le M K，Tao L X. 2012. A preliminary study on heat injury evaluation process for rice[J]. China Rice，18（1）：39-40.] doi：10.3969/j.issn.1006-8082.2012.01.008.

张斌，杨昕霞，袁志辉. 2021. 水稻响应热胁迫核心基因的篩选与鉴定[J]. 江苏农业学报，37（4）：817-822. [Zhang B，Yang X X，Yuan Z H. 2021. Screening and identification of core genes responding to heat stress in rice[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences，37（4）：817-822.] doi：10.3969/j.issn.1000-4440.2021.04.001.

张德文，汪婉琳，张伟. 2020. 江淮地区水稻耐热性鉴定技术研究[J]. 安徽农业科学，48（12）：20-22. [Zhang D W，Wang W L，Zhang W. 2020. Study on identification technology of rice heat tolerance in Jianghuai region[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences，48（12）：20-22.] doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.12.006.

张桂莲，张顺堂，肖浪涛，武小金，肖应辉，陈立云. 2013. 高温胁迫对水稻剑叶保护酶活性和膜透性的影响[J]. 作物学报，39（1）：177-183. [Zhang G L，Zhang S T，Xiao L T，Wu X J，Xiao Y H，Chen L Y. 2013. Effect of high temperature stress on physiological characteristics of anther and pollen traits of rice at flowering stage[J]. Acta Agronomica Sinica，39（1）：177-183.] doi：10.3321/j.issn：0496-3490.2006.09.007.

赵森，于江辉，周浩，孟秋成，肖国樱. 2013. 抽穗开花期耐高温的爪哇稻资源筛选[J]. 植物遗传资源学报，14（3）：384-389. [Zhao S，Yu J H，Zhou H，Meng Q C，Xiao G Y. 2013. Screening of Javanica rice for thermo-tolerance at heading stage[J]. Journal of Plant Genetic Resources，14（3）：384-389.] doi：10.13430/j.cnki.jpgr.2013.03.006.

周建霞，胡声博，张玉屏，朱德峰，林贤青，陈惠哲，向镜. 2013. 早稻花期高温鉴定初探[J]. 中国稻米，19（4）：28-29. [Zhou J X，Hu S B，Zhang Y P，Zhu D F，Lin X Q，Chen H Z，Xiang J. 2013. Preliminary study on identification of high temperature at flowering stage in early rice[J]. China Rice，19（4）：28-29.] doi：10.3969/j.issn.1006-8082.2013.04.008.

Aghamolki M T K，Yusop M K，Oad F C，Zakikhani H，Jaafar H，Kharidah S， Hanafi M M. 2014. Heat stress effects on yield parameters of selected rice cultivars at reproductive growth stage[J]. Journal of Food，Agriculture and Environment，12（2）：741-746.

Bahuguna R N，Jha J，Pal M，Shah D，Lawas L M F，Khetarpal S，Jagadish S V K. 2015. Physiological and biochemical characterization of NERICA-L-44：A novel source of heat tolerance at the vegetative and reproductive stages in rice[J]. Physiologia Plantarum，154（4）：543-559. doi：10.1111/ppl.12299.

Chen L，Wang Q，Tang M Y，Zhang X L，Pan Y H，Yang X H，Gao G Q，Lv R H，Tao W，Jiang L G，Liang T F. 2021. QTL mapping and identification of candidate genes for heat tolerance at the flowering stage in rice[J]. Frontiers in Genetics，11：621871. doi：10.3389/fgene2020.621 871.

Coast O，Ellis R H，Murdoch A J，Quiñones C I，Jagadish S V K. 2015. High night temperature induces contrasting responses for spikelet fertility，spikelet tissue temperature，flowering characteristics and grain quality in rice[J]. Functional Plant Biology，42：149-161. doi：10.1071/FP 14104.

Dar M H，Bano D A，Waza S A，Zaidi N W，Majid A，Shikari A B，Ahangar M A，Hossain M，Kumar A，Singh U S. 2021. Abiotic stress tolerance-progress and pathways of sustainable rice production[J]. Sustainability，13：2078. doi：10.3390/su13042078.

Hakata M，Wada H，Masumoto-Kubo C，Tanaka R，Sato H，Morita S. 2017. Development of a new heat tolerance assay system for rice spikelet sterility[J]. Plant Methods，13：34. doi：10.1186/s13007-017-0185-3.

IPCC. 2014. Climate change （2014）：Synthesis report. In core writing team，Pachauri R K，Meyer L A （Eds.），Contribution of working groups I，II and III to the fifth assessment report of the intergovernmental panel on climate change[M]. Geneva，Switzerland：Cambridge University Press.

IRRI. 2013. Standard evaluation system for rice（SES）[R]. Manila，the Philippines：International Rice Research Institute，5：35-36.

Jagadish S V K，Cairns J，Lafitte R，Wheeler T R，Price A H，Craufurd P Q. 2010. Genetic analysis of heat tolerance at anthesis in rice[J]. Crop Science，50：1633-1641. doi：10.2135/cropsci2009.09.0516.

Jagadish S V K，Craufurd P Q，Wheeler T R. 2007. High temperature stress and spikelet fertility in rice （Oryza sativa L.）[J]. Journal of Experimental Botany，58（7）：1627-1635. doi：10.1093/jxb/erm003.

Jagadish S V K，Craufurd P Q，Wheeler T R. 2008. Phenoty-ping parents of mapping populations of rice for heat toleran-ce during anthesis[J]. Crop Science，48（3）：1140-1146. doi：10.2135/cropsci2007.10.0559.

Jagadish S V K. 2020. Heat stress during flowering in cereals -effects and adaptation strategies[J]. New Phytologist，226（6）：1567-1572. doi：10.1111/nph.16429.

Mangrauthia S K，Agarwal S，Sailaja B，Sarla N，Voleti S R. 2016. Transcriptome analysis of Oryza sativa （rice） seed germination at high temperature shows dynamics of genome expression associated with hormones signalling and abiotic stress pathways[J]. Tropical Plant Biology，9（4）：215-228. doi：10.1007/s12042-016-9170-7.

Maruyama A，Weerakoon W M W，Wakiyama Y，Ohba K. 2013. Effects of increasing temperatures on spikelet ferti-lity in different rice cultivars based on temperature gradient chamber experiments[J]. Journal of Agronomy and Crop Science，199（6）：416-423. doi：10.1111/jac.12028.

Nguyen D N，Lee K J，Kim D I，Anh N T，Lee B W. 2014. Modeling and validation of high-temperature induced spikelet sterility in rice[J]. Field Crops Research，156：293-302. doi：10.1016/j.fcr.2013.11.009.

Prasad P V V，Boote K J，Allen Jr L H，Sheehy J E，Thomas J M G. 2006. Species，ecotype and cultivar differences in spikelet fertility and harvest index of rice in response to high temperature stress[J]. Field Crops Research，95（2-3）：398-411. doi：10.1016/j.fcr.2005.04.008.

Scafaro A P，Haynes P A，Atwell B J. 2010. Physiological and molecular changes in Oryza meridionalis Ng.，a heat-tolerant species of wild rice[J]. Journal of Experimental Botany，61（1）：191-202. doi：10.1093/jxb/erp294.

Shi W J，Ishimaru T，Gannaban R B，Oane W，Jagadish K S V. 2014. Popular rice cultivars show contrasting responses to heat stress at gametogenesis and anthesis[J]. Crop Scien-ce，55：589-596. doi：10.2135/cropsci2014.01.0054.

Tao F L，Zhang S，Zhang Z. 2013. Changes in rice disasters across China in recent decades and the meteorological and agronomic causes[J]. Regional Environmental Change，13：743-759. doi：10.1007/s10113-012-0357-7.

Tenorio F A，Ye C R，Redoña E，Sierra S，Laza M，Argayoso M A. 2013. Screening rice genetic resources for heat tolerance[J]. SABRAO Journal of Breeding and Genetics，45（3）：371-381.

Wahid A S，Gelani S，Ashraf M，Foolad M. 2007. Heat tolerance in plants：An overview[J]. Environmental and Experimental Botany，61（3）：199-223. doi：10.1016/J.ENVEXPBOT.2007.05.011.

Xiao Y，Pan Y，Luo L，Zhang G，Deng H，Dai L，Liu X，Tang W，Chen L，Wang G L. 2011. Quantitative trait loci associated with seed set under high temperature stress at the flowering stage in rice（Oryza sativa L.）[J]. Euphytica，178：331-338. doi：10.1007/s10681-010-0300-2.

Yang Z Y，Zhang Z L，Zhang T，Fahad S，Cui K H，Nie L X，Peng S B，Huang J L. 2017. The effect of season-long temperature increases on rice cultivars grown in the central and southern regions of China[J]. Frontiers in Plant Science，8：1908. doi：10.3389/fpls.2017.01908.

（責任编辑 王 晖）