营 养 调 控 对 家 禽 肠 道 健 康 的 影 响

阳 金 王伟锋 刘远斌 谢瑞炎 夏旻灏 叶 慧*

（1.温氏食品集团股份有限公司，广东云浮527400；2.华南农业大学动物科学学院，广东广州510642）

肠道是家禽消化吸收营养物质和免疫防御病原体侵袭的重要器官[1]，肠道健康是机体健康的必要条件，决定了家禽的整体机能和生产水平，肠道健康失衡或功能受损将会降低家禽的生长速度[2-3]。随着我国全面禁止饲料添加抗生素，探寻新的途径来维持肠道健康成为后抗生素时代亟需解决的问题。在这样的背景下，营养调控成为研究的热点。从营养的角度调控家禽肠道健康，促进家禽健康养殖，是保证家禽产品安全、高效生产更有效的手段。本文重点对家禽肠道健康的营养调控措施进行阐述。

1 蛋白质和氨基酸

日粮中适宜的蛋白质水平对于保障家禽的肠道健康有着重要的作用，15.5%～16.5%蛋白质水平相对比较适宜。一方面，日粮蛋白质水平低于15.5%不利于肠道健康。有报道指出，当日粮蛋白质水平低于15.5%，蛋鸡空肠的绒毛高度、绒隐比[4]和肠道菌群多样性[5]均显著下降，不利于肠道的正常发育。但通过调整低蛋白日粮的氨基酸平衡，可以提高肠道绒毛高度，降低隐窝深度，并改善肠道的消化吸收能力[6]。这说明蛋白质摄入不足会影响肠道的发育与完整性，原因可能与氨基酸平衡有关。另一方面，过高的蛋白质水平会导致家禽消化不完全，未消化蛋白进入肠后端发酵产生生物胺、支链氨基酸、氨等对宿主不利的产物，最终使致病有害菌数量增加，肠道完整性受到破坏。奚雨萌等[7]研究报道，与16%蛋白质水平组相比，22%蛋白质水平组显著增高雏鹅肠道中肠球菌属、变形杆菌属等有害菌群丰度。官丽辉等[8]研究发现，相较于16.5%蛋白质水平组，17.0%和20.7%蛋白质水平组塞北乌骨鸡十二指肠和空肠pH 值显著升高，回肠中大肠杆菌数量增加，乳酸杆菌数量减少。这些结果都表明了适宜的蛋白质水平对于改善家禽的肠道形态以及维持肠道菌群平衡的重要性。

目前，对于家禽肠道健康的蛋白质营养调控更多是从氨基酸的角度进行研究。国内外研究较为深入的氨基酸有谷氨酰胺、精氨酸和亮氨酸。这三种氨基酸可以激活不同信号传导途径，促进肠上皮细胞中蛋白质的合成，并抑制自噬介导的蛋白质降解，最终影响肠道的发育[9]。另外，谷氨酰胺可通过激活丝裂原活化蛋白激酶通路，促进肠道黏膜细胞迁移和恢复。大量研究表明，日粮中添加谷氨酰胺能有效促进家禽肠道发育、保持肠道结构的完整性以及提高小肠的主动吸收功能[10-12]。精氨酸可通过mTOR/p70（s6）激酶途径和一氧化氮-环磷酸鸟苷酸（NO-cGMP）信号转导通路调节肠道中的多种生理活动，进而维持细胞内的稳态。张贝贝[13]研究发现，日粮中添加精氨酸可以调节肠道免疫反应和抗菌肽表达，改善肠道机械屏障功能，调节肠道微生物菌群组成和功能，缓解肠道致病菌造成的肉仔鸡肠道黏膜损伤。与精氨酸相比，亮氨酸激活p70（s6）磷酸化但不增加一氧化氮（NO）的释放，对迁移作用影响较弱，而在NO 供体DETA-NONOate 存在条件下可促进肠上皮细胞迁移。常银莲[14]报道，在日粮中适当补充亮氨酸可以上调肉鸡空肠和回肠黏膜TOR 通路相关基因的表达，促进小肠绒毛的发育。因此，在日粮中补充谷氨酰胺、精氨酸和亮氨酸可以积极保护家禽肠道健康。

近年来，关于其他氨基酸调控肠道健康的研究主要集中在猪上，在家禽上的探索相对零碎，相关研究结果详见表1。

表1 其他氨基酸对家禽肠道健康的调控作用

2 维生素

维生素是维持动物正常生命活动所必需的微量营养成分，大部分维生素不能在动物体内合成，必须由饲料供给。维生素对家禽肠道健康的改善作用主要体现在以下四个方面：改善肠道绒毛发育状况、提高相关消化酶活性、提高肠道抗氧化能力以及维持肠道菌群平衡。

韩俊英[18]研究不同水平维生素A对肉鸡消化道酶活及肠道组织形态的影响，发现6 000～15 000 IU/kg的维生素A可以提高小肠中胰蛋白酶、糜蛋白酶、淀粉酶以及脂肪酶的活性，并提高小肠绒毛高度和绒隐比，而较低剂量（3 000 IU/kg）和较高剂量（30 000 IU/kg 和45 000 IU/kg）的维生素A会降低小肠消化酶活性，抑制绒毛发育。在正常生理状态下，维生素C 对肠道绒毛形态影响有限[19]，但在热应激条件下，日粮添加0.2 g/kg 维生素C 可以促进小肠抗氧化酶基因表达，提高各肠段相关抗氧化酶活性，从而帮助小肠维持正常形态[20]。另外，日粮中添加维生素C 还可以提高肉鸡肠道拉伸强度，原因可能是维生素C 可以促使赖氨酸和脯氨酸羟基化，进而改善肠道的胶原结构[19]。近期关于维生素B 族影响家禽肠道健康的研究主要集中在鹅上，王宝维等[21]研究发现，日粮中添加2.6～8.0 mg/kg维生素B1可显著提高鹅小肠的肠长指数、肠体指数、绒毛高度和绒隐比，减少盲肠中大肠杆菌的数量，增加双歧杆菌和乳酸杆菌数量。另外，叶酸和维生素B12也可以有效改善鹅的肠道绒毛发育状况，优化肠道菌群结构，增加有益菌增殖[22-23]。维生素E可从两个方面维护肠道健康：一是提高肠道抗氧化能力，从而减弱活性氧对Nrf2通路和NF-κB的刺激，最终减少肠道细胞凋亡[24]；二是降低肠道促炎和抗炎细胞因子的表达，有助于维持肠道炎症细胞因子的平衡[25]。

3 微量元素

微量元素是动物体内含量少于0.01%以下的元素，生产上常作为营养性添加剂额外补充。虽然微量元素在家禽日粮中添加量很少，但其对于维持家禽的健康与活力不可或缺。

锌对机体有着广泛的生理生化功能，是可改善家禽肠道功能报道最多的矿物元素。体外试验发现，锌通过A20-NF-κB p65 信号通路缓解LPS 诱导的鸡小肠上皮细胞炎症反应[26]，还通过PI3K/AKT/mTOR 与GPR39/PKCC信号通路改善肠上皮屏障功能[27]。动物试验同样表明适宜水平的锌可以多方面保障家禽肠道健康。Mahmoud 等[28]报道，10～50 mg/mg 的纳米氧化锌（ZONPs）均可以降低肠道中大肠杆菌的数量，并增加乳酸杆菌的数量。硒对于肠道健康影响同样显著，雏鸡硒缺乏后肠道菌群失调，有益菌对肠道细胞的黏附性降低，肠道微生态平衡被破坏[29]。铬则常用于缓解家禽热应激损伤，是动物体内必需的微量元素。Orhan 等[30]研究发现，饲料中补充1.600 mg/kg 吡啶甲酸铬（CrPic）或0.788 mg/kg 组氨酸铬（CrHis）均可以提高热应激状态下蛋鸡脂肪酸结合蛋白1（FABP1）、钠/葡萄糖共转运蛋白1（SGLT1）、葡萄糖转运蛋白（GLUT1 和GLUT10）、肽转运蛋白（PepT1和PepT2）和氨基酸转运蛋白（ASCT1、b0，+AT1、CAT1、EAAT1 和LAT1）的表达，促进饲料养分的吸收，而且CrHis 比CrPic 更有效。钟光[31]研究报道，饲粮中补充1.20 mg/kg 的有机铬可以有效提高绒毛高度/隐窝深度比值，缓解热应激对黄羽肉鸡肠道形态的影响。

虽然微量元素对于维持家禽肠道健康很重要，但必须注意添加量，过度添加可能产生截然相反的效果。陈娜娜等[32]报道，日粮中添加1 400 mg/kg蛋氨酸锌会损伤十二指肠、回肠的绒毛发育状态，破坏肠道菌群平衡。另外，微量元素的不同存在形式对肠道健康的影响也有所不同。邵玉新[27]研究锌对感染沙门氏菌肉仔鸡肠道屏障功能的影响，结果显示无机硫酸锌可改善肉鸡肠道屏障的完整性，而有机蛋氨酸羟基类似物螯合锌则不能。

4 饲料添加剂

4.1 饲料酶制剂

酶制剂种类繁多，其中消化酶和非淀粉多糖酶在生产上受到广泛应用。消化酶类可以直接作用于营养底物，改善动物消化功能，根据作用底物不同可分为淀粉酶、蛋白酶以及脂肪酶等。其中蛋白酶对肠道形态的影响在文献报道中并不一致，有学者报道蛋白酶不会影响肠道形态[33]，但也有学者报道蛋白酶可以显著提高肉鸡肠道绒毛高度，改善肠道形态[19]，这可能是由于不同试验所饲喂的日粮不同所导致。Yin等[34]将淀粉酶、葡萄糖淀粉酶和蛋白酶复合使用，发现可以显著降低肉鸡十二指肠、空肠和回肠的损伤评分，增加肠道有益菌的数量，优化肠道菌群。

非淀粉多糖酶是另一类在生产上受到广泛应用的酶，主要包括木聚糖酶、葡聚糖酶、纤维素酶和果胶酶等。小麦、稻谷以及各种杂粕等饲料原料非淀粉多糖总量较高，家禽在采食后会增加食糜的黏性，损伤肠上皮的形态，增加有害菌在肠道的定植，影响饲料养分的消化吸收，严重时甚至引起腹泻等健康问题，而非淀粉多糖酶的添加可以解决相应的问题。谭子超等[35]在肉鸡小麦-豆粕型饲粮中添加1 000～3 000 mg/kg非淀粉多糖复合酶，发现可不同程度增加肠道中乳酸杆菌、双歧杆菌和总厌氧菌的数量，降低大肠杆菌和总需氧菌的数量，其中2 000～3 000 mg/kg添加剂量效果最佳。黄婧溪等[36]报道，日粮添加4 000 U/kg木聚糖酶能够改善肉鸡肠道黏膜形态，且组合型木聚糖酶的作用效果优于单一木聚糖酶，表现出高效催化的组合效应。

此外，还有其他酶制剂由于自身独特的作用对于维护肠道健康同样具有积极的作用，如葡萄糖氧化酶和溶菌酶的杀菌或抑菌作用。Wu 等[37]、Wang 等[38]对比葡萄糖氧化酶与抗生素的作用，发现葡萄糖氧化酶可以增强肉鸡肠道屏障功能，增加有益菌数量，且相比抗生素组菌群多样性不会受到破坏。有关酶制剂的合理使用，仍需进一步的试验探索。

4.2 酸化剂（见表2）

表2 酸化剂对家禽肠道健康的调节作用

酸化剂可以从多个方面改善家禽肠道健康，其作用机理可概括为以下三个方面：一是降低日粮和胃肠道pH值，提高消化酶活性；二是改善胃肠道微生物环境；三是参与体内代谢，提高养分消化率。目前，应用广泛的酸化剂主要是有机酸和复合酸化剂，表2总结了近年来不同酸化剂调节家禽肠道健康的研究结果，包括单一型、复合型以及混合型酸化剂。这些研究结果表明酸化剂可对家禽肠道健康产生积极影响。

4.3 植物精油

植物精油作为植物性饲料添加剂的一大类，因具有抗菌、抗真菌、抗病毒等多种生物活性为人们所熟知。目前，已有描述的植物精油超过3 000多种[46]，其中以醛或酚类为主要成分的植物精油（如香芹酚、丁香酚、百里香酚、肉桂醛和柠檬醛等）表现出较高的抗菌活性，其次是含有萜烯醇类化合物的植物精油，含有酮或酯的植物精油（如α-侧柏酮或乙酸香叶酯）抗菌活性相对较弱，而含有萜烯烃类化合物的植物精油通常无抗菌活性[47]。Du等[48]在日粮中添加60、120 mg/kg和240 mg/kg 的植物精油（活性成分为25%百里香酚和25%香芹酚），发现可减轻产气荚膜梭菌攻毒后肉鸡的肠道病变，改善肠道形态，推荐剂量为240 mg/kg。Yang等[49]、Abd等[50]对比肉桂油与金霉素的作用，发现日粮中添加50～400 mg/kg 肉桂油（主要成分为肉桂醛、丁香酚和香芹酚）在改善肉鸡肠道形态、盲肠菌群丰度方面更有优势，推荐剂量为100 mg/kg。另外，段瑞等[51]研究报道，300 mg/kg包被肉桂油可以代替黄霉素在肉鸡饲料的应用。

4.4 短链脂肪酸

短链脂肪酸是指碳原子数目不大于6的脂肪酸，由于具有挥发性，故多以盐的形式添加至饲料中。丁酸盐在生产上应用较广，其改善家禽肠道健康的主要方式为调节微生态平衡，作用机理可能是在进入胃后转化为未解离形式的丁酸，丁酸进入肠道逐步释放丁酸根离子，降低肠道pH 值，进而抑制病原菌的生长；另外，丁酸可进入细菌细胞中，通过释放氢离子破坏细菌的代谢过程[52]。丁酸钠和三丁酸甘油酯是目前研究的热点对象。研究表明，丁酸钠可改善肉鸡肠道绒毛发育状况[53]，缓解肠道炎症[54]，在黄羽肉鸡日粮中的适宜添加剂量为250～750 mg/kg[55]。李慧贤等[56]报道，日粮中添加2 000 g/t 丁酸甘油酯可改善球虫/产气荚膜梭菌联合感染肉鸡的肠道结构，降低肠道病变积分，抑制盲肠病原菌生长并促进乳酸菌生长。Xiong 等[57]报道，日粮中添加500 mg/kg 丁酸甘油酯比877 mg/kg 丁酸钠更有效地改善LPS 攻毒后肉鸡的肠道形态和双糖酶活性。

4.5 其他饲料添加剂

近年来，益生菌、益生元、中草药制剂等改善肠道健康产品也是热点研究对象。除此之外，也有学者对抗菌肽进行了相关研究。

益生菌与益生元最直接的作用是优化肠道菌群。Ahmed 等[58]在鸡肠道不同区域分离鉴定出16 种乳酸杆菌，发现所有菌株均对金黄色葡萄球菌、鼠伤寒沙门氏菌和大肠杆菌均表现出抗菌活性。这说明具有益生菌特性的乳杆菌属可用于家禽饲料配方中，有助于家禽抵抗胃肠道感染。Elhassan 等[59]报道，日粮中添加0.05%枯草芽孢杆菌可改善小肠的黏膜形态和结构完整性，尤其是十二指肠。Chang 等[60]用肠炎沙门氏菌对SPF鸡进行攻毒，发现在饲料中添加益生菌制剂可以增加有益菌的相对丰度，并降低致病菌的相对丰度。菊粉与低聚寡糖是近年来研究较深入的益生元产品。Yang 等[61]发现，日粮中添加1.2 g/kg 菊粉、1.5 g/kg 低聚果糖或1.25 g/kg 大豆低聚糖均可提高肉鸡生长性能及盲肠微生物多样性。Kim等[62]研究发现，饲喂0.25%低聚果糖和0.05%甘露聚糖可增加肉鸡回肠中乳酸杆菌的数量，并减少大肠杆菌和产气荚膜梭菌的数量。综上所述，益生菌与益生元具有改善家禽肠道微生态环境的功能。

抗菌肽具有广谱抗菌活性、来源广、不易产生耐药性等优点，可以对肠道健康发挥多种作用，在限抗禁抗的大环境下越来越受到重视。Daneshmand 等[63]从骆驼乳铁蛋白提取抗菌肽cLF36，发现其可以增加大肠杆菌攻击的肉鸡空肠绒毛高度，显著增加了回肠中有益菌（乳酸杆菌属和双歧杆菌属）的数量，减少了有害菌（大肠杆菌属和梭状芽孢杆菌属）的定植。另外，还可以通过上调紧密连接蛋白的表达改善肠道完整性。董丽娜等[64]研究含抗菌肽酵母工程菌对肉仔鸡肠道菌群影响时，发现含抗菌肽(Cec Md、3cs、3js)酵母工程菌可以显著增加乳杆菌和双歧杆菌的数量，显著降低大肠埃希菌、沙门菌的数量。

中草药是畜牧业生产中常用的天然饲料添加剂，但不同中草药可能对家禽肠道健康产生相反效果。Chen 等[65]报道，桑叶粉可以提高肉鸡肠道中拟杆菌属、普雷沃菌属和巨单胞菌属的相对丰度，对动物健康有利。而在饲料添加绿茶粉则会导致潜在致病性的鸡杆菌丰度增高，这提示我们在将中草药作为饲料添加剂前需要对其进行试验评价。

5 小结

综上所述，家禽肠道健康营养调控措施和途径多种多样，需要生产者根据生产实际进行恰当选择，以达到高效生产和健康养殖的目的。另外，与哺乳动物肠道健康上的研究相比，对家禽肠道健康的研究多侧重于应用效果，对于机理的研究十分有限，尤其是对蛋鸡、水禽上的研究更少，考虑到肠道健康的重要意义，应对其进行深入地研究。