福建省多花黄精天然群落结构及物种多样性分析

宋育红,张杭颖,邢建宏

（1.三明学院资源与化工学院，福建 三明 365004；2.复旦大学-三明学院天然药物工程研究中心，福建 三明 365004）

多花黄精(Polygonatum cyrtonema)属百合科 (Liliaceae)黄精属 (Polygonatum)，为多年生宿根草本植物，主要分布于河南以南及长江流域各省，以地下块茎入药，具有补气、养阴、健脾、润肺、益肾、降血压、降血糖、降血脂、抗菌、抗病毒、抗肿瘤等功效[1-3]，属“药食两用”植物，深受制药企业、保健品企业及广大消费者的欢迎，为中国传统名贵大宗中药材。2015版 《中国药典》记载黄精原植物有黄精(Polygonatum sibiricum)、滇黄精(Polygonatum kingianum)和多花黄精等三种，其中多花黄精药用功效最好[4]，良好的药用和食用价值使多花黄精的市场需求量日渐增长，但由于生态环境的破坏和过度采集使野生资源急剧减少，解决其资源问题成为人们关注的焦点。目前对于多花黄精的研究主要集中于地下块茎化学成分提取和活性鉴定[5-6]、繁殖和栽培技术[7-13]、林下套种等的研究[14-19]多花黄精分子生物学方面的研究近年也有较多报道[20-21]，但对多花黄精天然群落的调查研究的报道较少，王金盾等对多花黄精群落的植物区系进行了研究[22]。植物生长与环境密切相关，多花黄精林下仿生态栽培需参照天然群落的生物环境和无机环境才能取得好的效果。由于多花黄精属于多年生草本植物，耐阴喜湿，自然生长在湿润荫蔽的林下、灌丛或山坡的半阴处，为满足市场需求，林下栽培成为该植物资源保护、开发和利用的重要途径之一。福建省是我国南方重点林区之一，气候温和，雨量充沛，多花黄精在福建省内分布较广[22]，本文通过对福建省多花黄精天然群落的调查，对其群落的植物组成、结构特征和物种多样性等进行分析，以期为多花黄精林下仿生态栽培群落生境确定、物种选择与搭配提供依据和参考。

1 研究区域概况

福建省地处中国大陆东南沿海，位于东经 115°50′～120°43′，北纬 23°33′～28°19′之间，东隔台湾海峡，东北与浙江省毗邻，西北横贯武夷山脉与江西省交界，西南与广东省相连，地跨南亚热带和中亚热带，地貌以丘陵低山为主；主要土壤类型有红壤、黄壤、砖红壤性红壤等，土层较深厚。气候暖热，年平均气温17～21℃；雨量充沛，年平均降水量内陆1 400～1 800 mm，沿海1 000～1 400 mm，森林资源丰富，森林覆盖率达62.96%，地带性植被为亚热带常绿阔叶林[23]。

2 研究方法

2.1 野外调查

采用样方调查法对福建省建宁、尤溪、华安、寿宁、屏南、沙县、三明、武平、永泰、将乐等10个县市的多花黄精群落进行调查，选择有多花黄精分布的19个样地进行调查，每个样地设置1～4个面积为10 m×10 m的样方（表1），共计43个样方进行调查，样方调查方法同文献[24]。

2.2 数据分析

群落物种多样性指数分析采用的公式如下。

物种丰富度指数（S）：用样地中物种总数表示。

各式中，S为样地中物种的总数；ni为种i的个体数；N为样地中某层所有物种的个体数之和；pi=ni/N；群落各层次的物种多样性指数系由各样地分别计算后平均得出[25]。

表1 福建省多花黄精天然群落调查样地的环境状况

3 结果与分析

3.1 群落类型

调查的福建省10个县市均有野生多花黄精分布，主要分布于海拔360～1 184 m区域，海拔360～900 m多花黄精数量较多。群落类型有毛竹林、阔叶林、竹阔混交林、毛竹杉木混交林和杉木林等5种，其中以毛竹林为主，调查的19个样地中，毛竹林9个，占调查样地数的47.37%；阔叶林4个，占21.05%；竹阔混交林3个，占15.78%；毛竹杉木混交林2个，占10.53%；杉木林1个，占5.26%（表1）。不同群落类型中多花黄精分布的数量为：毛竹林分布0.75株/m2、阔叶林0.38株/m2、竹阔混交林0.67株/m2、毛竹杉木混交林0.46株/m2、杉木林0.25株/m2。

3.2 群落植物组成

在所调查的样方中，多花黄精天然群落有维管植物112科262属419种，其中被子植物91科237属380种、裸子植物4科4属4种、蕨类植物17科21属35种。数量优势科（≥10种）依次为蔷薇科 Rosaceae（32 种）、豆科 Leguminosae（21 种）、茜草科 Rubiaceae（18 种）、山茶科 Theaceae（14种）、百合科 Liliaceae（12 种）、禾本科 Gramineae（12 种）、菊科 Compositae（12 种）、樟科 Lauraceae(12种)、杜鹃花科 Ericaceae(11种)、冬青科 Aquifoliaceae（11种）、壳斗科 Fagaceae(10种)等 11科。数量优势科在一定程度上可以反映群落植物组成特征，以上11个数量优势科中世界分布5个科（蔷薇科、百合科、禾本科、菊科、豆科），温带分布1个科（杜鹃花科），热带分布5个科（茜草科、山茶科、樟科、冬青科、壳斗科），热带分布型科明显多于温带分布型科，说明福建省多花黄精群落具有明显的中亚热带偏南的性质。

3.3 群落垂直结构特征

多花黄精天然群落的垂直层次分化比较明显，可分为乔木层、灌木层、草本层和层间植物。乔木层高5～18 m，郁闭度0.4～0.6，乔木树种有61种，占总物种数的14.56%，乔木层以毛竹Phyllostachys heterocycla数量最多，其次是杉木Cunninghamia lanceolata、丝栗栲Castanopsis fargesii、青冈Cyclobalanopsis glauca、东方古柯 Erythroxylum sinensis、木荷 Schima superba、柳杉 Cryptomeria fortunei、榕叶冬青Ilex ficoidea、山苍树Litsea cubeba等。灌木层植物种类有152种，占物种总数的36.28%，盖度10～30%，主要有黄瑞木 Adinandra millettii、黄常山 Dichroa feberifuga、中华野海棠 Bredia sinensis、映山红 Rhododendron simsii、梅叶冬青 Ilex asprella、圆锥绣球 Hydrangea paniculata、山莓 Rubus corchorifolius、鹿角杜鹃 Rhododendron latoucheae、鼠刺 Itea chinensis、山茶 Camellia japonica、山胡椒Greyblue Spicebush、胡枝子Lespedeza bicolor、乌药Lindera aggregata、菝葜Smilax china等。草本层植物种类最丰富，有164种，占总物种数的39.14%，主要种类有多花黄精Polygonatum cyrtonema、五节芒 Miscanthus floridulu、糯米团 Gonostegia hirta、芒萁 Dicranopteris pedata、乌蕨 Stenoloma chusanum、狗脊蕨Woodwardia japonica、华南毛蕨Cyclosorus parasiticus、白茅Imperata cylindrica、淡竹叶Lophatherum gracile、荩草Arthraxon hispidus等。层间植物主要由小型藤本植物组成，有42种，占总物种数的10.02%，主要由常春藤Hedera nepalensis、日本薯蓣Dioscorea japonica、藤黄檀Dalbergia hancei、络石 Trachelospermum jasminoides、葛藤 Pueraria lobata、鸡屎藤 Paederia scandens、网络崖豆藤Millettia reticulata等组成。从群落的垂直结构的物种组成可以看出，多花黄精适合生长在乔木层主要以毛竹、常绿阔叶树、杉木等组成，郁闭度相对较低；而灌木层、草本层物种丰富且分布有一定数量藤本植物的林分中。

3.4 群落生活型

调查区的多花黄精天然群落主要以毛竹林、竹木混交林和阔叶林为主（表1），树冠层多不连续，郁闭度约0.4～0.6。相对较低的郁闭度为处于草本层的多花黄精的生长提供了适合的光照度。植物群落的生活型是植物对于综合生境条件长期适应的反映，可用于分析群落中植物与生境的关系。根据Raunkiaer系统对进行分析（图1）。群落包括藤本植物在内的高位芽植物占优势，占总种数的68.83%，说明群落所处环境水热条件优越，未见超过30 m以上的巨高位芽植物，表明群落亚热带性质明显；其中16 m以上的大高位芽植物很少，仅占0.9%；中高位芽植物占12.1%，显示群落乔木层物种丰富程度较低，高度约8～16m，表明群落总体高度不高，这有利于林冠层下植物的生长，表现为小高位芽植物占比最大，达24.44%，矮高位芽植物次之，占21.75%，群落中小乔木和灌木种类数量较多；藤本植物占9.64%，藤本植物大多是阳生植物并与环境湿度呈正相关[26]，一定比例藤本植物的存在反映出多花黄精的生长环境需要一定的透光度和湿度；与寒冷气候相适应的生活型如地上芽、地面芽、地下芽所占比例较低，地面芽以多年生草本植物为主，且一年生植物极少，说明多花黄精的适生环境的气候条件是温暖湿润的。

图1 多花黄精群落维管植物生活型

3.5 群落物种多样性

物种多样性是反映群落结构和功能特征的有效指标，福建省多花黄精不同群落类型各层次的物种多样性指数见表2。由表2可知，各群落类型乔木层的4项多样性指数值均明显低于灌木层和草本层，乔木层物种多样性水平较低的原因与物种数较少且优势种突出有关，这与调查结果相吻合，多花黄精群落乔木层丰富度指数(S)较低，仅为2.8～4.6，优势种为毛竹，其次是杉木、木荷、丝栗栲等。乔木层0.4～0.6较低的郁闭度为林下植物的生长创造了有利条件，导致灌木层和草本层的多样性指标值较高。毛竹林、毛竹杉木混交林和杉木林群落类型的丰富度指数 (S)、Simpson指数(D)、Shannon-Wiener指数(H)等3项物种多样性指数值均表现为草本层＞灌木层＞乔木层；阔叶林和竹阔混交林群落类型则表现为灌木层＞草本层＞乔木层。各群落类型的层间植物多样性指数值均较低，层间植物以藤本植物为主，表明藤本植物在群落中不占主导地位，但其种类和数量的多少对群落生境条件具有重要的指示作用。

表2 福建省多花黄精不同群落类型的物种多样性指数

群落均匀度是指群落中各个种群多度的均匀程度，多花黄精群落各层次的均匀度指数总体较低，表明各层次植物在空间分布上的不均匀性。由于乔木层Pielou均匀度指数较低，介于0.428～0.467，林冠层常出现林窗，导致林下植物因光照度差异而呈斑块状分布，在郁闭度大的地方灌木、草本植物分布稀疏种类少，而在光照充足的林窗下，灌木和草本植物则生长茂盛，导致灌木层和草本层植物均匀度指数较低，藤本植物的均匀度指数(J)低也与林下光照度的不均匀有关。

4 结论与讨论

多花黄精在福建省分布范围较广，调查的10个县市均有野生多花黄精分布，群落有维管植物112科262属419种，其中被子植物91科237属380种、裸子植物4科4属4种、蕨类植物17科21属35种。数量优势科（≥10种）依次为蔷薇科、豆科、茜草科、山茶科、百合科、禾本科、菊科、樟科、杜鹃花科、冬青科、壳斗科等11科。群落维管植物生活型分析显示群落高位芽植物占优势，一定比例藤本植物的存在及地上芽、地面芽、地下芽所占比例较低，说明温暖湿润的气候条件是多花黄精的适生环境，福建省地跨南亚热带和中亚热带，气候暖热，雨量充沛，适合多花黄精的生长，因此多花黄精的林下栽培适于在福建省推广。

多花黄精天然群落的垂直层次分化比较明显，分为乔木层、灌木层、草本层和层间植物。乔木层郁闭度0.4～0.6，乔木层以毛竹数量最多，其次是杉木、木荷和部分壳斗科树木如丝栗栲、青冈、东方古柯等。多花黄精群落类型分为毛竹林、阔叶林、竹阔混交林、毛竹杉木混交林和杉木林等5种类型，其中毛竹林为调查中出现最多的群落类型，且毛竹林中多花黄精分布的数量最多，达0.75株/m2，因此，多花黄精林下套种优选毛竹林。福建省地处毛竹自然分布区，是我国的毛竹分布大省，毛竹林分布很广，除沿海部分县市外，全省各地均有分布，在毛竹林下套种多花黄精，不占用农田节约了土地成本，同时多花黄精栽培过程的水肥投入有利于提高林地土壤肥力，间接促进了毛竹的生长，毛竹林下套种多花黄精，有利于提高经济效益和生态效益。为了便于规模化经营管理，多花黄精林下套种较适合于人工林。多花黄精天然群落乔木层除毛竹外，杉木和壳斗科树木出现的频度较高；杉木林是福建省分布最广的人工林之一，锥栗属壳斗科植物，建瓯是福建省锥栗主要产区之一，锥栗林面积为超万亩，在杉木林和锥栗林下栽培多花黄精已有学者研究并获得成功的报道[13,16]，因此福建省适合于套种多花黄精的人工林除了毛竹林外，在杉木林和锥栗林下套种多花黄精也值得推广。

模仿自然群落结构是建立适应性和稳定性强的植物群落的最简捷途径[27]。多花黄精群落物种多样性调查结果表明，群落灌木层和草本层的丰富度指数(S)、Simpson指数(D)、Shannon-wiener指数(H)等3项多样性指数值均较高。关于林下植被对多花黄精生长的影响，樊艳荣等对毛竹林下植被的群落结构对多花黄精生长的影响进行了研究，认为多花黄精生长与毛竹林下植物多度、高度和多样性指数关系密切，其中，Shannon-Wiener多样性指数是主要的影响指标，Shannon-Wiener多样性指数为0.292 4～1.204 9时多花黄精生长良好[28]。天然群落中多花黄精周围一般伴生其他灌木和杂草，相对于多花黄精，草本层中优势种五节芒、芒萁、荩草、狗脊蕨有强的竞争优势，林下套种多花黄精需要对林下植物进行适度的人工干预，秋季多花黄精落叶后可实施人工劈山除草。多花黄精仿生态栽培需构建适合的群落结构，林下层适度的物种多样性有利于多花黄精的生长，建议多花黄精林下栽培可适度搭配种植一些有经济价值的灌木或草本植物，营造良好稳定的林下生态环境促进多花黄精的生长，林下搭配种植物种的选择及多度、密度等指标有待进一步的研究。