卵孢小奥德蘑的研究进展*

杜 娜，胡惠萍，谢意珍，3，雍天乔，莫伟鹏，梁晓薇，卓丽君

（1.广东省微生物研究所广东省科学院 华南应用微生物国家重点实验室 广东省微生物安全与健康重点实验室广东省微生物应用新技术公共实验室，广东 广州 510070；2.仲恺农业工程学院资源与环境学院，广东 广州 510225；3.广东粤微食用菌技术有限公司，广东 广州 510663）

卵孢小奥德蘑（Oudemansiella raphanipes） 商品名为黑皮鸡菌，又名二孢拟奥德蘑、长根菇、水鸡、长根金钱菌和露水鸡等。卵孢小奥德蘑分布于我国的大部分地区及国外，如澳大利亚、印度、日本、泰国和韩国等地，夏秋季主要生长在无患子科（Sapindaceae） 等阔叶林地下[1]。卵孢小奥德蘑鲜嫩醇香、肉质细嫩、口感独特，生熟皆可食，营养丰富，且具有良好的药用价值，如抗氧化、抗肿瘤和抑制病原菌等功效[2-4]。通过对卵孢小奥德蘑的研究进展进行综述，以期为进一步深入研究和产业发展提供参考。

1 卵孢小奥德蘑的分类地位

卵孢小奥德蘑Oudemansiella raphanipes(Berk.)Pegler&T.W.K.Young[5]，隶属于伞菌纲 （Agaricomycetes） 伞菌目 （Agaricales） 膨瑚菌科 （Physalacriceae） 小奥德蘑属 （Oudemansiella）[1，6]。

1850年，卵孢小奥德蘑发现于印度锡金的大吉岭，并被Berkeley首次报道后命名为Agaricus raphanipes[7]，将其置于伞菌属 （Agaricus）。1880年，Spegazzini提出伞菌属可置于Oudemansia中，由于这个名称被不同源梧桐科（Sterculiaceae） 的同名词所占据，所以认为有必要将其改名为小奥德蘑属（Oudemansiella）[8]。1986年Pegler等在小奥德蘑属[5]分类研究中，通过观察孢子外观形态，将卵孢小奥德蘑命名为O.raphanipes。1993年杨祝良等[9]首次报道了采集自云南西双版纳州勐腊县的中国卵孢小奥德蘑。随着系统分类学的完善，2010年Petersen等[10-11]收集了我国西南地区（滇、黔、川、藏）小奥德蘑属及全球伞菌目标本，通过详细的类型样本信息，宏观和微观描述，形态分类学，分子应用和系统发育学等研究，认为小奥德蘑属仅生长于热带地区，且不是多年生品种；通过分类大部分来自干蘑属（Xerula）和小奥德蘑属下物种，被提议作为新组合Hymenopellis，我国卵孢小奥德蘑O.raphanipes也被命名为Oudemansiella raphanipes。由于中国首次报道卵孢小奥德蘑学名为O.raphanipes，为避免造成学名混乱，国内学术研究报道均一直使用该学名。

2 卵孢小奥德蘑的栽培历史

我国进行卵孢小奥德蘑人工栽培时间较晚。2007年，孙思国等[22]在山东省济宁市金乡县首次成功栽培卵孢小奥德蘑；并于2013年实现了卵孢小奥德蘑的周年生产[23]；2012年，胡惠萍等[24]首次提出了卵孢小奥德蘑菌袋直接出菇的栽培方法；2019年，颜振兰等[25]研究了卵孢小奥德蘑的工厂化设施栽培技术，栽培均取得成功，每袋鲜菇产量约0.3 kg，且供不应求。目前，卵孢小奥德蘑在山东、四川、广东、湖南、江苏和山西等地形成了一定规模的人工栽培，但产量小、质量不稳定，且人工成本高。

3 卵孢小奥德蘑的生物学特性

3.1 形态特征

自然环境下，卵孢小奥德蘑的子实体在夏秋季混交林或阔叶林中单生或群生，菌盖直径1 cm～12 cm，半球形至逐渐平展，中部扁平状或似脐状并有深色辐射状皱褶，湿润时粘稠，在成熟或未平展时呈灰色、棕色、黄褐色、浅褐色至黑褐色，表面光滑；菌肉薄，白色；菌褶白色至乳白色，弯生、厚、稍密，不等长[1]。菌柄 （2.0～30.0） cm× （0.2～2.1）cm，近圆柱形，表皮浅灰色至深灰色，密被褐色毡状鳞片，但先端近白色，表面脆骨质，内部纤维质且松软，基部稍膨大且延生成假根[1]。孢子印白色至乳白色；孢子 （13～21） μm× （9～16） μm，薄壁、无色透明，表面光滑，呈椭圆形近卵圆形；侧囊状体 （70～200） μm × （17～52） μm，有梗，头状先端梭形突出，褐色至金色，薄壁或略厚，无色透明；褶缘囊状体 （25～240） μm× （5～41） μm，有梗、梭形、顶端稍钝，近圆柱形、薄壁、无色透明[1]。

胡惠萍等[26]从野外采集到白色卵孢小奥德蘑，子实体菌盖中部凸起并有辐射状皱褶，幼时至成熟均为白色，湿润时更粘稠。菌柄近圆柱形、白色、有纵纹脱落。孢子印白色、孢子无色、光滑，卵圆形至宽圆形，大小为（14～18） μm×（10～13） μm[26]。

3.2 生活史

Petersen等[10]研究认为卵孢小奥德蘑有2个担孢子；郝艳佳等[1]研究发现卵孢小奥德蘑有2个担孢子的无性生殖个体和有4个担孢子的有性繁殖个体，两者是同一种。由此可见，卵孢小奥德蘑生活史有较明显的2种生活模式，分别为四孢卵孢小奥德蘑生活循环模式和双孢卵孢小奥德蘑生活循环模式，但这2种类型的生活史又不是完全独立存在的，均要经历担孢子萌发形成初生菌丝阶段。不同生活模式孢子萌发情况见图1[27]。

由图1A所示，若初生菌丝未发生交配，可产生双孢子实体，双孢子实体担子内进行有丝分裂，产生2个担孢子，则为双孢卵孢小奥德蘑的生活史。双孢卵孢小奥德蘑的菌丝为单核的初生菌丝，无锁状联合。

由图1B所示，在菌丝交配阶段，当不同极性的菌丝发生交配，形成的次生菌丝不断生长和成熟，产生四孢子实体，减数分裂后产生4个担孢子，即为四孢卵孢小奥德蘑的生活史。四孢卵孢小奥德蘑菌丝为双核菌丝，两核保持一定的距离，在菌丝横隔处普遍可见锁状联合[27-28]。

研究发现[27]，这2种生活史相互辅助，可让卵孢小奥德蘑更好的适应环境。2种类型的卵孢小奥德蘑子实体均广泛分布，且经常在同一区域内发现。不同生活史的子实体与农艺性状，产量等无关，目前还未发现其中的优势子实体类型。

3.3 生长发育条件

卵孢小奥德蘑菌丝生长温度15℃～38℃，最适温度20℃～25℃；子实体原基分化最适温度15℃～30℃；原基形成和子实体生长最适温度23℃～26℃[29-30]。

湿度是食用菌生产中影响其产量及品质的重要条件之一。在栽培卵孢小奥德蘑时，栽培料含水量应控制在60%～65%；原基分化及子实体生长阶段，空气相对湿度应控制在85%～95%，空气湿度过低，不利于原基形成和分化；空气湿度过高，易造成子实体腐烂和污染[29]。

卵孢小奥德蘑属好气性食用菌，菌丝生长阶段和子实体生长阶段，均要求新鲜的空气环境，二氧化碳浓度应控制在 0.000 1 mol·L-1～0.000 6 mol·L-1[31]。菌丝生长阶段可完全避光培养；子实体分化阶段需要一定的光照刺激子实体原基形成（光照时长12 h，光照强度为 300 lx～1 000 lx）[24]。

卵孢小奥德蘑适宜在中性或微酸性环境中生长，菌丝生长最适 pH 为 6.0～7.5[25，32]。欧胜平等[33]报道，卵孢小奥德蘑在pH为6.5时菌丝干重最大且生长速度最快。

4 卵孢小奥德蘑的栽培技术

4.1 栽培原料、季节及场地

现有报道中，杂木屑、棉籽壳、玉米芯等均可作为卵孢小奥德蘑主要栽培原料，并以麸皮、木糠、玉米粉、磷肥、石膏作为氮源补充。另外，可根据不同地区实际情况就地取材，如使用秸秆类、废弃桑树枝等为原料[29-30，34]。

卵孢小奥德蘑属于中高温型食用菌，在南方地区栽培更具优势；其适宜在秋季制作栽培袋，春秋季栽培出菇；不同的地区，栽培季节不同。广东、福建、湖南等可分为春栽和秋栽。春栽于2月～3月制作栽培袋，4月～5月地温稳定在20℃以上时栽培下田，进行出菇管理；秋栽于7月～8月制作栽培袋，9月～10月地温降至28℃以下，之后进行出菇管理[25]。四川、云南、广西、河南和安徽等地于11月～次年1月制作栽培袋，7月～8月地温在22℃～27℃时进行出菇管理[35]。

卵孢小奥德蘑栽培环境需要充足的氧气，且对湿度要求较高。工厂化或设施大棚都应选择周边环境干净、通风良好、交通便利、给排水方便、土地坚实的场所；菇房设计布局应根据栽培工艺和生产流程，且结合地形（坐北朝南原则）、自然环境和交通条件等进行总体设计安排；房间的栽培架不宜过高或过宽，方便栽培操作[25]。

4.2 栽培方式

卵孢小奥德蘑的出菇栽培分为3种方式：脱袋覆土出菇、不脱袋覆土出菇和菌袋直接出菇。工厂化栽培以大棚脱袋覆土生产为主。目前，我国工厂化栽培较成熟的主要品种有金针菇Flammulina velutipes、杏鲍菇Pleurotus eryngii、双孢蘑菇Agaricus bisporus、斑玉蕈 Hypsizygus marmoreus 等[36]。金针菇是典型的低温型食用菌品种，和卵孢小奥德蘑相比，出菇栽培需要低温刺激和搔菌2个重要环节以保证金针菇出菇整齐[37]；目前卵孢小奥德蘑尚未形成成熟的工厂化生产模式，主要是由于其出菇周期长，出菇整齐度差等特性。但卵孢小奥德蘑具有耐高温且口感鲜美等特点，已成为市场接受度较高的品种类型。随着其生物学特性和栽培技术研究的不断深入，可使卵孢小奥德蘑的产量得以大幅度提升。

卵孢小奥德蘑属土生木腐菌，覆土栽培既可以提高土壤微生物活力又可以保持良好的湿度，且子实体数量较易控制，单菇重量大，外观形态较好[25]。但缺点有：1）栽培管理不善易感染霉菌，尤其是木霉，污染严重；2） 用土量和工程量大；3） 子实体假根容易携带大量泥土。不进行覆土栽培虽然管理难度大，较难保湿，子实体出菇不整齐、单菇重量小，但可节省用工，子实体干净，且更容易实现大规模的工厂化生产[24，35]，并可通过筛选优良菌株或优化工厂化条件进行改善。

4.3 栽培管理

4.3.1 发菌期管理

卵孢小奥德蘑菌袋在避光条件下先培养30 d～45 d，菌丝长满菌袋后还需后熟培养30 d～45 d，当菌袋袋口基质表面出现黑褐色菌皮时，即可完成培养并进入出菇阶段。发菌期间室内温度保持在22℃～25℃，湿度控制在70%以下，保持微量通风，并即时挑出污染菌袋[38]。

4.3.2 出菇期管理

卵孢小奥德蘑从菌丝生长阶段进入子实体发育阶段。覆土后7 d～10 d，覆土表面转成红褐色的菌膜时，应重点调节好棚内温度、湿度，及时通风换气，保持覆土层的湿润状态[25]。转色10 d～15 d后菇蕾萌发，此时空间相对湿度需控制在85%～95%，温度约20℃～26℃，培养7 d～10 d即可采收。采收标准可依据市场鲜销要求，手握菌柄基部连假根一同拔起，削去假根泥土并分成不同等级排放，放入冷库0℃～4℃环境下冷藏4 h～6 h，装袋后泡沫箱密封发货[25,30]。

5 卵孢小奥德蘑的食（药）用价值

卵孢小奥德蘑香味馥郁，肉质鲜嫩，含有丰富的氨基酸、蛋白质、多糖、膳食纤维及矿物质元素等营养成分，并具有抗氧化、保护肝脏、调整肠道菌群、抗肿瘤、抑制病原菌等生物活性，具有极高的食用价值及保健价值[3]。

5.1 食用价值

欧胜平等[33]研究发现卵孢小奥德蘑粗蛋白含量和可溶性总糖含量分别为32.12%和24.25%，比大部分食用菌的蛋白质含量高；其中17种氨基酸总含量为18.14%，4种鲜味氨基酸总量较高为6.20%，占总氨基酸含量的43.33%；氨基酸评分、化学评分、必须氨基酸指数和营养指数分别为90、85、92和29。通过对本研究团队采集的野生卵孢小奥德蘑进行营养成分测定，发现野生卵孢小奥德蘑粗蛋白含量和18种氨基酸总含量分别为22.4%和15.91%，其中谷氨酸的含量最高为2.89%，占总氨基酸含量的18.20%，总膳食纤维含量为41.00%，有利于改善人体的肠道功能；还含有丰富的矿物质元素磷（679.00 mg·100-1g-1）、钾（3 230.00 mg·100-1g-1）、钙（9.92 mg·100-1g-1）、镁（103.00 mg·100-1g-1）、铁（23.20 mg·100-1g-1）、锌（5.99 mg·100-1g-1），表明卵孢小奥德蘑是一种高蛋白且营养成分丰富的食用菌，其鲜味氨基酸的含量较高，可开发成为天然健康调味品的原料。

5.2 药用价值

卵孢小奥德蘑也是传统的药用真菌之一，有治疗或改善人体多种疾病的功效。卢彩会等[4]报道卵孢小奥德蘑中含有多种抗氧化生物活性物质如多糖、黄铜和多酚等，通过测定卵孢小奥德蘑水提物和醇提物的抗氧化活性，证实2种提取物对DPPH自由基、羟基自由基和ABTS自由基均有较好的清除能力，对铁离子的还原能力随着添加量的增加逐渐提高，且水提物比醇提物抗氧化能力更强。陈地灵等[39]研究发现卵孢小奥德蘑膳食纤维提取物不仅能明显促进高脂饮食所致肝损伤的修复，而且还对与肝损伤相关的疾病表现出明显的治疗或预防效果，可用于药物、保健品等领域的开发，具有极大的经济效益和社会价值。郭艳芳等[2]研究发现，卵孢小奥德蘑石油醚萃取物比乙醇提取物对植物病原菌人参立枯病菌的抑制活性更强，对人参立枯病的防治具有较好的应用前景；卵孢小奥德蘑石油醚萃取物比乙酸乙酯萃取物的抗肿瘤活性更强，且石油醚萃取物对人体肺癌（NCI-H460）、肝癌（HepG-2）、乳腺癌（MCF-7）细胞的抑制率均高于50%；可见，其提取物中可能含有大量的抗肿瘤活性成分，具有巨大的研究潜力[3]。

6 总结与展望

卵孢小奥德蘑是近年来成功商品化的珍稀食用菌品种，从21世纪初首次成功栽培到目前栽培技术日渐成熟。由于其鲜味浓郁、口感脆嫩，营养丰富等优点，逐渐受到广大消费者的认可，且市场需求不断扩大。菌种的研究方向更应该注重对野生种质资源的收集，对具有自主知识产权且有利于工厂化生产的高品质菌种的选育和推广，及人工栽培技术研究；同时应进一步深入研究卵孢小奥德蘑的活性成分、挖掘功能基因和功效机理价值探讨，开发卵孢小奥德蘑保健品和药品等精深加工产品。