星天牛对寄主树种的选择性行为研究

徐丽丽，解春霞，郑华英，刘云鹏，高 悦

(江苏省林业科学研究院，江苏 南京 211153)

星天牛(Anoplophorachinensis)属鞘翅目(Coleoptera)天牛科(Cerambycidae)沟胫天牛亚科(Lamiinae)昆虫，原产于亚洲(中国、日本、韩国)，现分布区包括中国、印度尼西亚、马来西亚、菲律宾、越南、韩国、日本、克罗地亚、意大利、法国等国[1-3]。星天牛是国际上重要的林木钻蛀性害虫，主要蛀食寄主枝干和根的木质部，使树木生长不良，易被吹折或终至枯死，现已被欧洲植保组织列为重要检疫对象。其寄主十分广泛，包括杨属(Populus)、柳属(Salix)、榆属(Ulmus)、栎属(Quercus)、槭属(Acer)、七叶树属(Aesculus)、桦木属(Betula)、榛属(Corylus)等属的树木[4-5]。

近年来，浙江、江苏等地相继大量发展彩叶树种，彩叶树种在长三角城市园林绿化、林相结构调整、经济资源开发中的应用与发展进入了一个崭新的时期[6-7]。但在彩叶树种培育应用过程中，天牛类害虫的发生和危害日益加重。薄壳山核桃(Caryaillinmoensis)、栎属、槭属等彩叶树种的天牛类(Cerambycidae)蛀干害虫发生较为严重，以星天牛为主[8-10]。有报道显示星天牛在欧洲优先选择危害槭属植物，包括本土树种和外来树种[3]。黄咏槐等进行了星天牛对华南地区21种寄主植物的选择试验，发现其喜在苦楝(Meliaazedarach)上取食，在砂糖橘(Citrusreticulata)、柠檬(C.limon)和金桔(Fortunellamargarita)上取食并产卵，在小叶紫薇(Lagerstroemiaindica)上产卵[11]。Peverieri选取了12个寄主植物进行试验，发现星天牛对槭属的复叶槭(Acernegundo)和栓皮槭(A.campestris)有明显的取食选择趋性，但在产卵选择上却没有明显的差异[12]。以上研究都是对当地常见树种进行研究，但星天牛对外来引种的寄主树种与本土寄主树种的选择研究并未见报道。本次试验选取近几年在江苏省推广种植的栎属、槭属的几个树(品)种和薄壳山核桃，以及受星天牛危害较为严重的乡土树种垂柳(Salixbabylonica)和苦楝来进行星天牛选择性试验，以期明确星天牛对这几个树(品)种的取食选择性和产卵趋向性，为园林绿化、林相结构调整时选择树种提供参考。

1 材料和方法

1.1 供试寄主

试验寄主选取1年生新鲜枝条，采集自江苏省林业科学研究院内，寄主树(品)种包括金叶复叶槭(Acernegundo‘Aurea’)、红枫(A.palmatum、)糖槭(A.saccharumMarsh)、黑栎(Quercusvelutina)、柳叶栎(Q.phellos)、舒马栎(Q.shumardii)、纳塔栎(Q.nuttallii)、红槲栎(Q.rubra)、薄壳山核桃、苦楝、垂柳等11个树(品)种。所采集的寄主树体健康无病虫危害。

1.2 供试天牛

试验所用的星天牛成虫为2019年6月新羽化的成虫，人工捕捉于江苏省南京市东善桥林场，采集后使用95杨1年生嫩枝喂食,每头天牛分开饲养。

1.3 试验方法

1.3.1 星天牛对不同寄主的取食选择试验 制作规格为150 cm ×150 cm×150 cm 的养虫笼，选择供试寄主的1年生新鲜枝条各5根，插入水培容器中，随机排布于养虫笼内，投放星天牛雌雄成虫各6头，任其危害取食，共设重复5个。24 h后使用油纸拓取各枝条上天牛的取食面积，记录取食痕迹数量，并用扫描仪扫描图片后，使用image J进行面积识别、计算，未取食枝条面积记为0。为消除5个重复中天牛取食量的差异，进行寄主相对被取食面积换算，某一树种相对被取食面积(%)=(某一树种被取食面积总和/所有寄主被取食总面积)×100。

1.3.2 星天牛对不同寄主的产卵选择试验

(1)星天牛对水培条件下的寄主产卵选择。由于星天牛在粗3 cm的枝条上即可完成世代发育[13]，因此本次试验选取直径大于3 cm，长度接近50 cm的供试寄主新鲜枝条各5根(各寄主直径、长度见表1)，插于水培容器中，随机置于规格为150 cm ×150 cm×150 cm 的养虫笼内，放入星天牛雌成虫12头，雄成虫6头，每2 d换水1次。30 d后，进行枝干解剖，记录卵、幼虫数量。产卵率(%)=(产卵枝条数量/供试寄主数量)×100，孵化率(%)=(幼虫数量/产卵数量)×100。

表1 星天牛产卵试验寄主直径和长度

(2)星天牛对直接置于室内寄主的产卵选择。选取直径4 cm、长1.2 m的每树种枝条各1根，直接置于2 m ×4 m×3 m 的养虫室内，放入星天牛雌成虫10头，雄成虫5头。计算孵化率。30 d后，进行枝干解剖，记录卵及幼虫数量。

2 结果与分析

2.1 星天牛对不同寄主的取食选择结果比较

星天牛对11个寄主树(品)种进行取食选择时，在其上留下取食痕迹的数量之间存在显著差异(F(10, 44)=3.849，P=0.001 0)。从图1中可以发现，红枫、金叶复叶槭、糖槭、苦楝、黑栎、柳叶栎上的星天牛取食痕迹数量较多。红槲栎、垂柳、纳塔栎和薄壳山核桃上星天牛留下取食痕迹的数量显著小于红枫，垂柳和纳塔栎上取食痕迹数量显著小于除薄壳山核桃和红槲栎外的其他7个树(品)种。

注：不同小写字母表示经Tukey’s多重比较，平均值间差异达显著水平(P<0.05)。图1 星天牛对不同寄主的取食痕迹数量

经方差分析发现，星天牛对供试的11个寄主的取食相对面积存在极显著差异(F(10, 44)=10.96，P<0.000 1)。取食相对面积的大小为：糖槭>红枫，苦楝>黑栎、金叶复叶槭，柳叶栎、舒马栎、红槲栎>纳塔栎、垂柳、薄壳山核桃(见图2)。糖槭为其最喜寄主，其次为红枫和苦楝，再次为黑栎和金叶复叶槭，基本不取食红槲栎、垂柳、纳塔栎和薄壳山核桃。比较研究还发现，星天牛留下取食痕迹数量较少的寄主被取食相对面积同样较小。

注：不同小写字母表示经Tukey’s多重比较，平均值间差异达显著水平(P<0.05)。图2 星天牛对不同寄主的相对取食面积

2.2 星天牛对不同寄主的产卵选择结果比较

2.2.1 星天牛对水培条件下寄主的产卵选择结果比较 星天牛对本次试验选取的11种寄主的产卵选择情况如表2所示，其中在糖槭、垂柳、苦楝、红枫4个树种的5根枝条上均有产卵，在金叶复叶槭上未见产卵，在黑栎、舒马栎和薄壳山核桃上的孵化率最高。在各寄主上的产卵数量存在极显著差异(F(10, 44)=3.142，P=0.004 1)，由图3可知，垂柳上的产卵数量显著大于其他10种寄主。星天牛的在各寄主上的产卵数量：垂柳>糖槭>红枫>苦楝>红槲栎>舒马栎>柳叶栎>纳塔栎>黑栎>薄壳山核桃>金叶复叶槭。星天牛在供试寄主上的产卵孵化率不存在显著差异(F(8, 26)=0.443 2，P=0.883 8)。综上可知，垂柳为其最喜产卵寄主，糖槭、苦楝、红枫次之，最末为金叶复叶槭。

表2 星天牛在水培条件下的不同寄主上的产卵情况

2.2.2 星天牛对室内直接放置寄主的产卵选择结果比较 从表3可知，星天牛在室内直接放置枝条上的产卵数量上苦楝>垂柳>糖槭>红枫>舒马栎>薄壳山核桃>柳叶栎、黑栎>红槲栎、纳塔栎、金叶复叶槭。相较于水培条件下的寄主选择试验，垂柳不再明显作为产卵优先选择的寄主，其他寄主选择的喜好基本不变，金叶复叶槭上同样未观察到天牛卵。

表3 星天牛在不同寄主室内直接放置情况下的产卵选择情况

注：不同小写字母表示经Tukey’s多重比较，平均值间差异达显著水平(P<0.05)。图3 星天牛在不同寄主上的产卵数量

3 结论与讨论

星天牛在取食过程中对寄主有明显的选择趋性。本研究发现，糖槭为星天牛最喜取食树种，这与以往人们的研究结果相类似。如Hérard等及Peverieri等研究发现星天牛优先选择槭属植物进行危害[3, 12]。糖槭是3大木本糖料植物之一，含糖量丰富。在对光肩星天牛取食行为的研究中发现，该天牛对于含糖量大的树种，取食量明显大于其他树种[14]，与本次试验的结果类似。星天牛的取食选择可能与寄主植物含糖量相关。

综合水培和室内直接放置试验结果，苦楝和垂柳是星天牛最喜产卵选择寄主，糖槭、红枫次之，最末为金叶复叶槭。非水培情况下，星天牛在垂柳上的产卵数量不再高于苦楝。有研究表明，天牛幼虫分布与寄主含水率成正相关[15-16]。本试验发现在供试寄主中仅垂柳在水培瓶中长出根系，枝干含水率较高，因此在水培试验里星天牛在垂柳上的产卵数量显著高于苦楝，而在非水培情况下垂柳的优势并不明显。由此可见，寄主含水率对星天牛的产卵选择具一定的影响。

试验中星天牛在金叶复叶槭的取食面积上小于糖槭、红枫和苦楝，且在金叶复叶槭上未观察到星天牛产卵。张风娟等、朱宁等的研究显示，复叶槭的挥发性气味对星天牛具有很好的诱集作用，与本次研究结果略有出入[17-18]。这可能是由于同一树种的不同品种之间抗虫性存在显著差异[19-20]。在孙萍的研究中，青杨天牛对不同杨树品系的危害率有很大差异，各品系被危害率与其体内糖类、单宁、酚酸、氨基酸等内含物以及挥发性物质中萜类、酮类的含量显著相关[21]。本次试验中选取的金叶复叶槭可能具有一定的抗虫性，枝叶上的挥发性物质、内含物对星天牛的吸引力较小。

星天牛喜食树种为糖槭、红枫，喜产卵树种为垂柳、苦楝。可见，星天牛取食与产卵的寄主选择趋性上存在差别。在相关树种引种栽培的过程中，若周边存在槭属植物，可能会吸引较远距离的星天牛前来取食，补充营养后选择周边垂柳、苦楝等乡土树种进行产卵，孵化的幼虫取食危害树体。因此应考虑合理的树种配置，减少喜食树种和喜产卵树种的搭配种植，并采取科学的营林和病虫害防控措施，以减轻星天牛的危害。