东北“三大硬阔”叶片和叶轴质量分配比较1)

张海燕　　　　　　陈立明

(黑龙江省农业科学院，哈尔滨，150086)　　　　(东北林业大学)



东北“三大硬阔”叶片和叶轴质量分配比较1)

张海燕陈立明

(黑龙江省农业科学院，哈尔滨，150086)(东北林业大学)

摘要以3个树种健康复叶为试材，研究了叶内光合构件和支撑构件的生物量投资的种内种间变化规律。结果表明：水曲柳、胡桃楸和黄檗叶轴质量占复叶质量的比例分别为0.18、0.26和0.17，胡桃楸显著大于其它2个树种。跨物种尺度上，复叶大的树种需要更多的叶内支撑结构投资。但物种水平上，水曲柳叶片投资随叶增大而增大，胡桃楸则降低，黄檗基本稳定，表现出与跨物种水平上的叶片投资随叶增大而降低的普遍规律不同。今后需要加深物种水平上叶内生物量分配的异速生长的了解。

关键词复叶；叶片；叶轴；生物量分配；三大硬阔

叶是植物进行物质生产的重要器官，叶片大小不但会影响其内部的支撑组织，还会影响叶片的化学成分，进而影响不同环境中植物的生理活性和叶片功能[1-2]。植物叶大体上可以分为单叶和复叶两大类。一个完整的叶通常由两部分组成,即一个展开的直接用于光合作用的叶片和一个起支撑和输导作用的叶柄。复叶植物则由叶片和复叶柄(即叶轴)组成。叶片质量与大小在不同的生境和不同物种之间变化巨大，但受能量传递的限制植物叶片不能无限小，同时受机械支撑和传输效率的限制也不能无限大[3-4]。一般而言，在叶总生物量一定且环境条件适宜时，分配给叶片的生物量越多，叶的光合作用碳获取能力越强，对植物越有利。但大叶的拉曳成本(抵抗风和重力作用)和水分输导成本增加，需要增加叶柄的生物量投资。因此很多研究发现跨物种之间叶内的支撑投资将随着叶大小的增加而递增[1-2，5]，但很少见物种水平的叶内投资相关报道[6]。研究群落内或区域范围跨物种的叶内投资是比较不同群落或区域之间的植物特性[7]，而比较同一群落内不同物种的叶内投资有助于解释种间关系，因此是研究植物叶性状不可缺少的内容。

有花植物复叶形态的适应优势仍然不清楚[8-9]。复叶植物在某些结构和功能方面的确表现与单叶植物不同[6，10-11]。复叶阔叶物种的单叶质量与出叶强度(单位体积或质量小枝上的叶片数量)为等速生长，而单叶阔叶树种为异速生长[11]，即单叶阔叶植物比复叶阔叶植物需要更高的出叶强度来弥补叶片大小的劣势。这是因为复叶植物的叶轴能够像单叶植物的枝条一样实现叶片的空间扩展。尽管单叶与复叶的叶内支撑投资随叶大小呈相似的增加趋势，但总体上复叶植物的叶内支撑投资所占比例明显大于单叶植物[1]。

在东北林区，三大硬阔指水曲柳(Fraxinusmandshurica)、胡桃揪(Juglansmandshurica),黄檗(Phellodendronamurense)3种硬阔叶树种，它们因材质优良、木纹美丽广泛用于军用器械、建筑装饰、火车车厢、家具等行业[12]。有学者曾就三大硬阔的幼龄期适生立地[12]、早期生长[13]和其光合作用特性[14]开展对比研究。三大硬阔均为复叶树种，春季容易受到霜冻影响，这一点上不同于其它造林树种。本研究以三大硬阔的成熟复叶为材料，对比3个树种小叶与叶轴质量的关系以及分配比例，为三大硬阔的经营管理提供生物学特性数据。

1材料与方法

研究地点位于东北林业大学帽儿山实验林场。于8月份每个树种选取3株健康成年树木，每株树按照大、中、小各选取5片健康有代表性的复叶，采集时尽量涵盖较大和较小的复叶，以便更好地建立叶片与叶轴的关系。采集的复叶立即装入塑料袋，编号并放入5 ℃的冷藏箱。采集完后尽快返回实验室，于烘箱中105 ℃杀青15 min，分离叶片和叶轴，装入纸信封于80 ℃烘干48 h后称干质量。

复叶质量为叶片和叶轴质量之和。采用单因素方差分析和Duncan多重比较检验复叶质量、叶片质量、叶轴质量、叶片质量比(叶片质量占复叶质量的比例)和叶轴质量比(叶轴质量占复叶质量的比例)在3个树种之间是否具有差异性。用标准主轴回归(SMA)检验3个对数坐标下树种叶片与叶轴之间的关系[15]，并检验斜率与1、截距与0是否有显著差异。斜率与1有显著差异则表明叶片与叶轴之间为异速生长关系[2]。采用简单回归分析说明叶片质量比与复叶质量的关系。

2结果与分析

2.1三大硬阔复叶质量及其分配比例

单因素方差分析表明，三大硬阔之间复叶质量(F48,2=6.910,P=0.003)、叶片质量(F48,2=4.651,P=0.015)、叶轴质量(F48,2=16.644,P<0.001)和叶片质量比(F48,2=37.436,P<0.001)均差异极显著或显著。Duncan多重比较表明(表1)，胡桃楸复叶质量显著大于水曲柳和黄檗，叶片质量大小顺序与复叶质量一致，从大到小依次为胡桃楸、水曲柳、黄檗，叶轴质量从大到小依次为胡桃楸、水曲柳、黄檗。然而，叶片质量比却为胡桃楸显著小于水曲柳和黄檗，叶轴质量比从大到小依次为胡桃楸、水曲柳、黄檗。这说明胡桃楸复叶大，因此所需支撑构件(叶轴)的比例更大。

表1　三大硬阔复叶、叶片与叶轴质量及其分配比较

注：N=15，同列不同字母表示种间Duncan显著差异组别(α=0.05)。

2.2三大硬阔复叶构件异速生长关系

尽管叶片质量与叶轴质量呈显著的对数线性关系(共同斜率为0.969，R2=0.922，P<0.001)，但SMA检验表明三大硬阔的叶轴质量与叶片质量之间的异速生长关系差异显著(图1、表2)。随叶轴质量增加，胡桃楸叶片质量增加越来越慢(斜率0.860显著小于1)，为叶片投资降低型；而水曲柳则显著大于1，为叶片投资增加型。黄檗斜率0.926与1差异不显著，为近等速生长，因此为叶片投资稳定型(表2)。3个树种的截距均极显著大于0，说明复叶较小时叶片质量收益大。从叶片质量与复叶质量的关系来看，尽管系数有所改变，但随复叶质量增加，水曲柳为叶片投资增加型，而胡桃楸为叶片投资降低型，黄檗为叶片投资稳定型(表2)。

图1　三大硬阔复叶构件异速生长关系比较

表2三大硬阔复叶构件异速生长关系的标准主轴回归系数比较

关 系树种决定系数R2斜率截距叶片质量与水曲柳0.9741.107*0.738**叶轴质量胡桃楸0.9690.860**0.435**黄檗0.9040.9260.633**叶片质量与水曲柳0.9991.018*-0.089**复叶质量胡桃楸0.9970.967*-0.117**黄檗0.9980.990-0.083**

注：所有回归方程均极显著(P<0.001)；*和** 分别表示斜率与1或截距与0差异显著(α=0.05)和极显著(α=0.01)。

叶片质量比随复叶质量的变化研究结果也表明，水曲柳属于叶片投资增加型，且回归方程显著(P=0.002)；胡桃楸属于弱叶片投资减少型，但回归方程不显著(P=0.111)，而黄檗叶片投资变化趋势更不显著(P=0.543)(图2)。这说明水曲柳支撑投资比例随复叶增大显著减小，而胡桃楸和黄檗增加不显著。

3讨论

叶片与叶轴质量相对分配是衡量叶片光截获投资与支撑(输导)投资的有效参数[2]。以往大多数相关研究表明，叶柄占整个叶生物量的比例约为2%～30%[1-2，6，10]，极端时可占70%[1]，可能与生境和物种特性有关。本研究结果与Niinemets和Kull[6]对复叶植物欧洲白蜡(Fraxinusexcelsior)叶柄投资比例的研究结果很接近。国内研究发现，新疆野核桃5小叶、7小叶和9小叶3种复叶的叶轴质量分别占整个复叶的17%、14%和12%[16]。尽管笔者只研究了3个树种，但叶轴质量比的大小顺序与复叶质量的大小顺序一致(表1)，因此认为跨物种叶内支撑投资比例随叶增大而增加，与以往研究结果相符[1-2]。但这是否是一个普遍规律尚需更多数据来验证。此外，大叶的叶轴质量比大也可以解释为大叶需要更有效的水分输导[17]，而增加叶轴投资是可行的途径之一。也有研究发现叶轴质量比与叶大小和树种耐阴性无关[10]，可能与其研究地区有关。

图2　三大硬阔叶片质量比随复叶质量的变化

以往研究发现叶片与叶柄跨物种间呈异速生长关系[1-2，7，18]，但很少对种内变化开展研究[6]。本研究发现三大硬阔中有2个树种(水曲柳和胡桃楸)叶片质量(光合构件投资)与叶轴质量(支撑构件投资)呈显著的异速生长关系，但胡桃楸为叶片投资逐渐降低型，水曲柳则为叶片投资逐渐增加型，而黄檗呈近等速生长关系。这与以往报道的叶片投资随叶增大而降低的规律不尽相同。祝介东等[7]发现我国5个森林的植物叶片与叶柄的异速生长斜率在2.50～3.37，是本研究结果的2～3倍，但本研究结果的截距仅为前者的一半左右。本研究异速生长斜率明显大于浙江清凉峰常绿阔叶林植物的0.615～0.659[2]。今后需要加强叶片和叶柄(叶轴)相对投资种内变化的研究，以便确定叶片投资降低型是否为普遍规律。本研究样本较小(N=15)，因此具有较大的不确定性，今后需要增大样本来进一步检验这种关系。此外，本研究没有测量叶面积，因此尚无法探讨光合作用收益(叶面积)与成本(叶质量)的关系[19-20]，这也是今后应该研究的重要内容。但是，本研究结果表明种内叶片-叶柄异速生长关系与种间二者异速生长关系可能完全不同，今后应该采用大样本系统研究种内叶片-叶柄投资与跨物种叶片-叶柄投资的异同，为解释种间关系提供基础数据。

4结论

基于小样本(N=15)研究了东北三大硬阔叶片与叶轴的相对投资，水曲柳、胡桃楸和黄檗叶片质量占复叶质量的比例分别为0.18、0.26和0.17，胡桃楸显著大于其它2个树种。3个树种的叶轴质量比大小顺序与复叶质量大小顺序一致，说明复叶大的树种需要更多的叶内支撑结构投资。然而物种水平上，水曲柳叶片投资随叶增大而增大，胡桃楸则降低，黄檗基本稳定，表现出与跨物种水平上的叶片投资随叶增大而降低的普遍规律不同。今后应该采用大样本系统研究种内叶片-叶柄投资与跨物种叶片-叶柄投资的不同之处，为解释种间关系提供基础数据。

参考文献

[1]NIINEMETS U, PORTSMUTH A, TOBIAS M. Leaf size modifies support biomass distribution among stems, petioles and mid-ribs in temperate plants[J]. New Phytologist,2006,171(1):91-104.

[2]潘少安,彭国全,杨冬梅.从叶内生物量分配策略的角度理解叶大小的优化[J].植物生态学报,2015,39(10):971-979.

[3]NIKLAS K J. A mechanical perspective on foliage leaf form and function[J]. New Phytologist,1999,143(1):19-31.

[4]JENSEN K H, ZWIENIECKI M A. Physical limits to leaf size in tall trees[J]. Physical Review Letters,2013,110(1):142-149.

[5]NIINEMETS Ü, AL AFAS N, CESCATTI A, et al. Petiole length and biomass investment in support modify light interception efficiency in dense poplar plantations[J]. Tree Physiology,2004,24(2):141-154.

[6]NIINEMETS Ü, KULL O. Biomass investment in leaf lamina versus lamina support in relation to growth irradiance and leaf size in temperate deciduous trees[J]. Tree Physiology,1999,19(6):349-358.

[7]祝介东,孟婷婷,倪健,等.不同气候带间成熟林植物叶性状间异速生长关系随功能型的变异[J].植物生态学报,2011,35(7):687-698.

[8]AARSSEN L W. Reducing size to increase number: a hypothesis for compound leaves[J]. Ideas in Ecology and Evolution,2012,5:1-5.

[9]MILLA R. Compound leaves and the evolution of leaf size and display[J]. Ideas in Ecology and Evolution,2012,5：6-8

[10]NIINEMETS Ü. Are compound-leaved woody species inherently shade-intolerant? An analysis of species ecological requirements and foliar support costs[J]. Plant Ecology,1998,134(1):1-11.

[11]刘长柱,郭强,池秀莲.我国温带山地森林48种常见树种叶片重量-出叶强度的关系[J].植物学报,2015,50(2):234-240.

[12]周晓峰,王义弘,赵惠勋,等.关于三大硬阔的适生条件[J].东北林学院学报,1980,8(4):1-12.

[13]王政权,王庆成,商岚亭,等.“三大硬阔”幼林早期生长研究[J].东北林业大学学报,1991,19(S1):81-87.

[14]桑运荣,王传宽,赵惠勋,等.“三大硬阔”叶片气体变换过程的时间动态[J].东北林业大学学报,1998,26(6):10-15.

[15]WARTON D I, WRIGHT I J, FALSTER D S, et al. Bivariate line-fitting methods for allometry[J]. Biological Reviews,2006,81(2):259-291.

[16]张维,任艳利,赵玉,等.新疆野核桃不同小叶数复叶构件生物量可塑性及分配规律[J].东北林业大学学报,2012,40(7):37-40.

[17]MCCULLOH K A, SPERRY J S, MEINZER F C, et al. Murray’s law, the ‘Yarrum’optimum, and the hydraulic architecture of compound leaves[J]. New Phytologist,2009,184(1):234-244.

[18]LI G, YANG D, SUN S. Allometric relationships between lamina area, lamina mass and petiole mass of 93 temperate woody species vary with leaf habit, leaf form and altitude[J]. Functional Ecology,2008,22(4):557-564.

[19]MILLA R, REICH P B. The scaling of leaf area and mass: the cost of light interception increases with leaf size[J]. Proceedings of the Royal Society Biological Sciences,2007,274:2109-2114.

[20]NIKLAS K J, COBB E D, NIINEMETS U, et al. “Diminishing returns” in the scaling of functional leaf traits across and within species groups[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,2007,104(21):8891-8896.

Comparison of Biomass Allocation between Lamina and Rachis in the “Three Hardwood Species” of Northeast China

Zhang Haiyan

(Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Harbin 150086, P. R. China); Chen Liming(Northeast Forestry University)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(6)：33-35,91.

We used the healthy compound leaves ofFraxinusmandshurica(FM),Juglansmandshurica(JM) andPhellodendronamurense(PA), we investigated the variations in biomass allocation between photosynthetic components and supporting components within leafs at the intra-and inter-species scales. The mean ratios of rachis to the compound leaf for FM, JM and PA were 0.18, 0.26 and 0.17, respectively, with the value for the JM significantly higher than those of the other two species. Across species, the species with large compound need higher within-leaf investment to the supporting component. For particular species, however, with the biomass of compound leaf increasing, the lamina increased for the FM, but that decreased for the JM, and that for the PA was relative stable. There was a different pattern within species with the decreasing investment to lamina for larger compound leaf across species. It is necessary to improve the understanding of the allometry of biomass allocation within compound leaves at a species scale.

KeywordsCompound leaf; Lamina; Rachis; Biomass allocation; Three hardwood species

第一作者简介：张海燕，女，1984年1月生，黑龙江省农业科学院信息中心，助理研究员。E-mail：76214687@qq.com。 通信作者：陈立明，东北林业大学林学院，工程师。E-mail：chen_clmlm@126.com。

收稿日期：2015年11月4日。

分类号Q945.79

1)国家自然科学基金项目(41503071)；黑龙江省农业科学院引进博士人员科研启动金项目(201507-27)。

责任编辑：戴芳天。