交替根区灌溉研究进展

杨 雨，郭鸿鑫，朱继荣，祝鹏飞，梅连伦，束良佐

（1.淮北师范大学 生命科学学院，安徽 淮北 235000；2.安徽农业大学 园艺学院，安徽 合肥 230036；3.台州学院 生命科学学院，浙江 台州 318000）

0 引言

近年来世界范围内出现水资源危机，同时由于气候变化，环境污染及不同用水领域对水资源需求的增加，使有限的水资源成为引人关注的话题［1］.农业灌溉是水资源消耗的大户，在干旱半干旱地区，农业灌溉用掉70%～80%的总耗水量［2］.我国是世界上人均水资源最贫乏的国家之一.我国每年因缺水造成的粮食减产占到各种自然因素导致粮食减产的六成.因此，农业水资源紧张遍布全国，面临的形势非常严峻.同时我国农业灌溉方式不合理，灌溉水利用效率仅49%左右，远低于以色列和美国等发达国家（可达80%）［3-4］.因此，发展节水灌溉，科学合理地利用水资源，是我国农业可持续发展的一种必然的选择.

在诸多的节水灌溉技术中，交替根区灌溉技术的研究日益受到青睐.交替根区灌溉也称交替根区干燥技术（alternate partial root-zone drying，APRI），是局部根区灌溉技术（partial root-zone drying，PRD）的一种高效灌溉形式，在灌溉时只对一部分根区实施灌溉，而对另外一部分的根区不灌溉而暴露在干燥的土壤中.为避免部分根系长期处于干旱环境导致作物生长受阻（如固定根区灌溉），湿的一侧和干的一侧需要反复轮换交替.这种干湿交替的频率或者周期与土壤类型、作物种类、作物的生长发育时期、气候条件以及土壤水分条件等有关［5-7］.

交替根区灌溉研究受到广泛的关注，涉及果树（葡萄、苹果、梨等）、大田作物（玉米、棉花、马铃薯等）以及蔬菜（番茄、黄瓜、绿豆、茄子等）、西瓜等作物［6、8-11］.交替根区灌溉能够使葡萄需水量减少46%，大田作物甚至节水30%～50%而不显著减产，水分利用效率大幅度增加［12-13］.

1 交替根区灌溉的形式与节水机理

1.1 交替根区灌溉的形式

交替根区灌溉实现的方式从空间上分，包括水平方向分根区交替（即植株左右两侧根区的交替）、垂直方向的上下根区交替灌溉［5］.在水平方向的分根区交替灌溉有隔沟交替灌溉、植株两侧交替浇灌（未开沟）、交替根区滴灌和交替根区地下滴灌等形式.隔沟交替灌溉是目前常见的交替根区灌溉方法，对于起垄开沟种植的宽行距作物较常见，如玉米、棉花、番茄、茄子等.在灌溉时对垄的一侧沟进行灌溉，另一侧沟不灌溉，依次隔沟干湿交替，一段时间后或者下次浇水时变换干湿沟进行［5，14］.两侧交替浇灌往往是对于果树用喷灌或者水管只在一侧浇水，下次灌溉时浇灌到原先干燥侧［15］.这些的分根区交替灌溉的方式费时费力，随着滴灌施肥技术的推广普及，结合滴灌技术而形成的交替根区滴灌是一种新的交替灌溉技术形式，目前受到越来越多的关注［7、16］.交替根区地下滴灌是把滴灌带埋入土壤中进行的分根区滴灌技术，目前的研究文献很有限［17］.滴灌技术和地下滴灌技术能够大幅度节水，但是交替根区滴灌（含地下滴灌）比常规滴灌仍然具有更大的节水潜力［10、16］.目前关于垂直方向即上下根区交替灌溉的报导极少，仅见少量的盆栽试验研究［18-19］.

交替根区灌溉还可以根据植物在生长发育过程中不同时期施加灌溉的方式，分为“静态”PRD灌溉和“动态”PDR灌溉.绝大部分文献报道的是“静态”PRD灌溉，即在作物的整个生长期内，作物接受的水量减少是恒定的.而“动态”PDR灌溉，是根据特定作物物候期改变灌溉水量，如Ahmadi等在马铃薯生长发育的早期、中期、后期3个时期给作物灌溉量与对照相比逐渐降低，分别为对照全蒸散量的90%、75%和50%.结果发现在动态水分亏缺交替根区灌溉处理下的马铃薯水分生产力显著高于静态70%蒸散量下的相应交替灌溉处理［20］.APRI处理下对苗期进行中度水分亏缺有利于对夏玉米及制种玉米的营养生长调控，并达到节水高产、显著提高水分利用效率（WUE）［21-22］.

1.2 交替根区灌溉的节水机理

交替根区灌溉下，灌溉侧的根区有足够的水分，从而能保证作物的水分需求，而余下的根系处于干燥的土壤环境中，根系能够感受到土壤干旱，从而诱导产生干旱胁迫反应.这些胁迫反应包括植物体内保护酶活性增加而产生的氧化应激反应、干旱侧根系产生大量脱落酸（ABA）、木质部汁液pH值升高以及细胞膨压下降产生的水力学信号等［23-26］.也有研究表明，交替根区灌溉下细胞分裂素（CKs）也参与植物对水分胁迫的响应［27］.在交替根区灌溉下CKs 控制叶片气孔的行为以及植株地上部生长，而在常规亏缺灌溉下ABA 在对葡萄响应水分胁迫中起主导作用.因此ABA 与CKs 的比例控制不同亏缺灌溉方式下植物叶片的气孔行为及对水分胁迫的生理生化响应［24、27］.Wang等［28］研究发现，在交替根区灌溉下，植物的气孔特征也发生变化，在APRI下植物保卫细胞较小，气孔密度较低，气孔导度下降从而降低蒸腾作用，有助于提高水分利用效率，并提高光合能力，对净光合有积极影响.另外，近年来的研究表明在交替根区灌溉下，植物的基因表达也产生响应.在局部根区水分胁迫下，干旱侧根系及叶片中检测出一些高表达的水分胁迫响应基因，参与植物对水分胁迫的响应及激素等的调节［29-30］.Luo等［31］发现源于叶片的茉莉酸类物质（JA/JA-Ile）可以作为根冠间的信号调节未受到水分胁迫的那侧根系细胞膜内嵌蛋白GhPIP基因的表达，从而促进根系吸水.总之，这些根源信号可以输送到地上部分，作用于气孔，降低气孔的开度，而气孔开度的适度降低可以大幅度降低蒸腾作用，而对光合速率影响不大，从而可以提高水分利用效率［5、23、29］.

在交替根区灌溉下，土壤灌溉面积减少，从而降低土壤蒸发及水分的垂直渗漏；不同根区的反复干湿交替可改善土壤氧气含量，增加土壤微生物的活性，促进根系的补偿性生长，有利于根系功能的发挥，促进对水分养分的吸收；交替根区灌溉还能够促进光合产物向收获器官转移，提高收获指数.这些方面的生理响应促进作物能够在大幅度节水的条件下而不显著影响产量［5、10、16、32-35］.

2 交替根区灌溉的节水效应及水肥耦合效应研究

2.1 交替根区灌溉的节水效应

当前交替根区灌溉已经在很多作物不同的生产系统中进行大量的研究和成功应用.如黄鹏飞等［36］发现与常规地下滴灌充分灌溉相比，当灌溉定额减少20%时，交替地下滴灌虽然玉米产量下降1.8%，但水分利用效率提高11.0%，灌溉水利用效率提高22.7%.胡超［37］发现地下交替根区滴灌处理在减少30%灌水量的情况下，马铃薯产量并不显著下降；地下滴灌及沟灌下APRI处理的灌溉水利用效率和总水分利用效率分别比常规灌溉提高27.0%和9.5%，其中地下滴灌APRI处理的马铃薯灌水利用效率和总利用效率分别较相应的沟灌处理高出35.6%和33.5%.Yactayo 等［38］发现在马铃薯生长早期中等水分胁迫下APRI处理，在灌溉量降低50%（总灌溉量降低30%左右）下可以提高作物的抗性，块茎产量与充分灌溉相比没有显著下降.Topak等［39］发现，在总灌溉量降低48.8%下，与常规灌溉方式相比，APRI使得甜菜增产10.74%，WUE 比充分灌溉和常规亏缺灌溉分别增加19.8%、8.5%，块根的氮肥利用效率增加26.2%、68.2%.

赵娣等［40］对膜下滴灌加工番茄的研究发现，在灌溉定额减少三分之一下，交替根区滴灌（APRI）处理较常规滴灌处理显著增产18.84%，这与杨丽娟等［41］的研究结果相同.即使在高水条件下加工番茄在APRI下也能够增产3.5%～10.3%，而在节水23.6%后产量也没有显著下降［42］.APRI滴灌下黄瓜灌水量减少17%，降低黄瓜蒸腾耗水和深层渗漏，而黄瓜生长并未受到严重抑制，产量仅下降1.5%，而水分利用效率提高18.6%［43］.

分根交替灌溉下葡萄幼树能够调节自身干物质分配，在减少约50%灌水量的条件下，能够降低树体冗余生长量并维持葡萄叶片的净光合速率，增加干物质向须根和果实的分配量，实现葡萄最优生长［44］.于坤等［45］以干旱区酿酒葡萄赤霞珠为试验材料，发现左侧地表滴灌和右侧地下滴灌（DI-SDI）能够促进葡萄植株根系下扎，提高深层土壤根系活力，有效维持地上部叶片生理功能的稳定性，提高植株叶片的净光合速率和蒸腾速率.苹果上面也得到类似的结果［46］.交替根区滴灌在提高柚子树WUE的同时，还会使得果树下一季度果实自然掉落的现象减少，而灌溉方式对西柚果实品质和果汁量的影响不显著［47］.

郑健等［48］应用Meta分析方法定量分析不同区域、气候条件、种植条件、灌溉制度和作物类型下APRI对作物水分利用效率WUE的影响.结果表明：在中国范围内，APRI提升WUE为28.9%，西北地区WUE提升最为显著，达到49.29%；年均降水量在200～800 mm的区域，APRI能够使WUE提升29.92%，而在南方地区和年均降水量＞800 mm的区域，WUE提升不显著；在年均气温高于12℃的区域，WUE提升更明显，可以达到36.98%.APRI 在温室大棚中WUE 提升最为显著，达到53.45%.APRI 技术应用到地面畦灌、固定灌溉、沟灌和滴灌后，其WUE 分别提升37.03%、21.41%、16.59%和32.56%.在另外一项的meta-analysis中，发现调亏灌溉或交替根区灌溉对作物的相对产量没有显著影响，产量效应取决于作物种类及土壤类型［49］.因此，要成功应用交替根区灌溉技术，应考虑多种因素，包括作物种植条件、种植区域的气候条件、灌溉方法和作物种类、土壤类型等［30、38、48-49］.

2.2 交替根区灌溉下水肥耦合效应

在交替根区灌溉下水肥互作的研究一直倍受关注［7、50］.在局部根区灌溉下，灌水区养分随水分以垂直淋溶为主，由于存在水分的侧渗，从而减少水分和溶质（硝态氮）的深层渗漏；在灌水量减少时，水肥异区交替灌水、水肥同区交替灌水是较好的水肥空间耦合方式，产量降低少，氮较多地残留在上层土壤，并以交替根区灌溉下水氮异区供应效果最好［14、33、51］.因此交替根区灌溉可以降低氮肥的施用量，提高氮肥的利用率.

绝大部分的交替根区灌溉下水氮耦合效应的研究缺乏对氮迁移利用的定量，不能区分特定层次土壤中累积硝态氮的迁移行为.而土壤剖面中累积大量的硝态氮，累积的硝态氮既可以作为植物可以吸收利用的养分，也可以淋洗进入并污染地下水，同时还可以产生气态挥发产生温室效应，因此其去向备受关注［52］.课题组［53-55］利用15N标记技术和模拟土柱的方法研究土壤剖面特定层次累积硝态氮的迁移及植物利用潜力，结果发现番茄在APRI下节水34.3%而不显著影响产量；土壤剖面中不同层次标记的硝态氮迁移行为与植物利用存在明显的差别.随着15N 标记层次下降，番茄植株对15N 吸收利用率以及番茄收获后15N在1 m土层内的残留量显著下降，损失率显著增加.常规灌溉方式对10～20 cm土层标记的15N淋洗作用强于40～50 cm 土层，APRI 对10～20 cm 层次标记的15N 淋洗作用相对常规灌溉减弱，而促进40～50 cm 土层中61.3%的15N 向上层土壤迁移.APRI 下15N 的损失率显著降低，利用率没有大幅度下降.当把15N标记在110 cm深度时，与常规充分灌溉相比，交替根区灌溉对标记氮的吸收增加15.4%，促进15N向上迁移，其在根区的累积量增加72.4%，损失量下降26.3%.交替根区灌溉下，不同氮形态肥料对番茄的生长具有显著的调节作用，供应硝态氮下茄子和番茄的生长和产量显著提高，并促进番茄对土壤中标记15N的吸收，造成土壤剖面中15N累积量减少，而损失率与相应铵态氮供应的处理没有显著差异.因此不同形态氮肥可以通过影响植物生长而影响土壤中累积硝态氮的去向.Hou等［56］利用15N标记技术在番茄上面也得到类似的结果.

APRI能够增加根系表面积、根长密度，促进碳水化合物从地上部向根系，转移从而能够促进根系发育，根区干湿的反复交替促进根系的补偿性均衡生长以及改善土壤的通气性［5、53、57］.此外，根系在土壤剖面中的分布也会发生改变.在APRI下土壤深层根系长度与重量较常规灌溉更多，即APRI促进根系下扎增加［14、53、58］.根系在深层土壤分布的增加有利于根系扩大吸收范围，获取更多的资源.同时，根系活力及水力学导度在APRI下显著增加，更加有利于根系吸收水分和养分［19、57］.这种变化可能是由于干燥侧的根系在遇到灌溉后大量诱导产生的新根以及生理产生响应的老根.这些生理与形态适应性的改变促进根系的吸收功能，在水肥供应量大幅度减少的情况下，也能够保证作物的生长和产量的形成［24、59］.

Liu等［16］用15N标记尿素进行交替根区滴灌施肥研究发现，同样的水氮量供应下没交替根区滴灌施肥下植株总吸氮量增加13.1%，而对肥料15N的吸收增加10.3%，肥料氮的利用效率平均增加到46.3%，比常规滴灌施氮增加3.3%，肥料氮的损失率显著下降，从常规滴灌施氮的30.8%下降到23.0%.同时发现，在水氮供应量降低的情况下，交替根区滴灌下植株体内的总氮吸收量并没有下降，但是肥料中的15N吸收量却降低16.3%～41.1%，根系的含氮量降低，因此可认为交替根区灌溉有利于促进根系中的氮向地上部转移，并且交替根区灌溉有利于促进植株对土壤中氮的吸收.在APRI下，土壤的干湿交替能够促进土壤微生物的活性和土壤呼吸，以及土壤中有机碳氮的矿化，导致土壤溶液中氮浓度的提升，促进植物对氮的吸收利用［35、60］.Sun等［60］发现，在交替根区灌溉下土壤中的13C同位素组成（δ13C）显著增加，尤其在低氮供应下；且植株体内δ15 N（土壤源的N）倾向于增加，并随着供氮量增加而下降.Balesdent［61］认为土壤微生物在土壤有机碳降解过程中能够区分13C，并把更多的13C残留在土壤中.这些结果说明APRI能够刺激土壤碳氮矿化，尤其在低氮肥供应下［60］.

除了植物吸收和氮的淋洗之外，气态氮的损失包括氨挥发以及反硝化作用损失也是氮从土壤—植物系统损失的重要途径.交替根区灌溉下水氮异区供应减少氨挥发，也可以显著降低夏玉米地土壤N2O排放量和氮肥损失率［62-63］.

3 交替根区灌溉对果蔬品质的影响

相对于交替根区灌溉的节水效应，交替根区灌溉下品质的变化研究相对较少［64］.交替根区滴灌可使黄瓜、马铃薯、番茄、四季豆和辣椒的灌溉量降低11.6%～25.8%，产量仅比常规水分滴灌下略有下降，果实品质的多种指标中仅Vc 含量增加［50］.而Zhao等［13］2年的盆栽试验结果表明，在同样的高水条件下，APRI产量增加3.5%～10.3%，番茄的果型较好，果实的番茄红素增加；与常规的充分灌溉相比，APRI节水23.6%的情况下产量没有下降，而果型指数、糖酸比、Vc、番茄红素显著增加，这与Yang 等［65］的结果类似.Luo等［66］发现，在交替根区灌溉下，在节水20%、氮肥的基追肥比例在30：70处理下番茄的产量较高，番茄红素、Vc、糖酸增加，有机酸含量较低.

Du 等［67］发现交替根区滴灌在节水50%的情况下，葡萄Vc 含量增加15.3%～42.2%，糖酸比也显著增加，商品葡萄增加3.88%～5.28%.陈丽楠等［68］在葡萄上面也有类似的发现.李培岭等［69］对脐橙的研究发现，在水肥供应减少的情况下，交替根区灌溉下脐橙果实横径变化受到的影响最小；相比常规灌溉，分根区交替灌溉下可溶性固形物、糖、酸和Vc量分别提高2.12%～63.09%.

Francaviglia 等［70］的结果表明，APRI 处理下苹果果皮颜色的改善是树冠结构变化和WUE 增加的结果，而果实中可溶性固形物（TSS）增加可能是由于同化物从叶片转移到果实所致.APRI诱导的植物激素（ABA和细胞分裂素）发生改变，可能是造成淀粉向糖的转化率变高、参与碳水化合物代谢的酶活性增强（淀粉分解、转化酶等）［71-72］.在APRI条件下，ABA含量的变化增加花青素含量，从而改善浆果品质，并且增加mRNA 诱导的花青素生物合成途径相关基因的积累［73］.APRI 下植物营养生长减少，光照穿透树冠增加，ABA含量和水杨酸（收获时的浆果）含量增加，可能对具有不同作用的酚类化合物（如抗氧化剂、花青素稳定剂、葡萄酒颜色等）的生产产生越来越大的影响［74］.

4 结论

交替根区灌溉技术可以大幅度提高水和养分的利用效率，改善作物品质，并在同等灌溉量水分亏缺情况下可以增加产量，具有较大的应用潜力.但是目前需要在更多的气候条件下，针对不同的作物或者果树等开展广泛的工作，探讨不同气候条件、土壤类型、作物种类和栽培措施下交替根区灌溉的实施条件，以及实施方式.在作物的品质影响方面目前的研究结果差异较大，需要针对不同的区域特点及作物品种进行更多的探索.对交替根区灌溉下植物的生理与分子响应机理方面缺乏系统深入研究；该灌溉方式下水肥耦合效应的研究目前注重于水氮研究，而对于磷钾肥料的耦合研究缺乏；注重于对宽行种植的植物研究较多，而密植类的作物研究较少；对于传统的沟灌方式研究较多，而结合现代滴灌技术的交替根区滴灌施肥研究较少.因此，关于交替根区灌溉目前还可以进行大量的研究工作，从而可以为农业节水灌溉及水肥资源高效利用、农业的可持续发展提供重要参考.