查干湖大型底栖动物群落结构及与环境因子的关系

都雪 ，杨敬爽，宋聃，王慧博，金星，刘辉，王乐，霍堂斌

（1.中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，黑龙江 哈尔滨 150070；2.吉林查干湖国家级自然保护区管理局，吉林 松原 138000）

大型底栖动物是鱼类等捕食者的重要食物资源，在耦合湖泊底层营养与水层营养、水体生物分解（降低有机污染）和加速物质循环等多方面维持湖泊生态系统结构和功能[1,2]，在湖泊食物网中发挥重要作用。大型底栖动物生命周期长、迁移能力有限，物种类分布和生长、繁殖、群落演替和群落结构的变化受水质、水深、水温和底质等环境因子影响[3,4]。大型底栖动物分布广泛、形体较易辨认、对污染的逃避能力弱和对环境变化较为敏感等优势，其群落结构是认识水域环境特点、预测环境质量的重要指标，已广泛地应用于湖泊环境监测[5,6]。

大型底栖动物群落的分类学组成受到广泛关注，而关于其功能组成的知识则相对有限。物种主要通过在生态系统中的特定功能来影响环境，因此，准确描述群落内功能性状的结构和组成，可以更好地理解多样性与功能之间的关系[7]。大型底栖动物的生态功能通常与一些特定的功能摄食类群（functional feeding groups，反映每个物种的主要摄食类型）有关。大型底栖动物的功能摄食类群通常分为撕食者（shredders）、刮食者（scrapers）、收集者（gatherers）、滤食者（filters）和捕食者（predators）[8]。当生态系统受到环境干扰时，功能性状也会作为指示指标发生改变[9,10]。

查干湖是吉林省最大的内陆湖泊，地处嫩江与霍林河交汇的水网地区，是吉林省重要的渔业基地，也是松辽平原第一大湖。查干湖鱼类种类丰富，鱼类动物区系相对复杂，鱼类种质资源优良，建有吉林前郭查干湖蒙古鲌国家级水产种质资源保护区和吉林前郭新庙泡特有鱼类国家级水产种质资源保护区。目前，关于查干湖大型底栖动物的研究仅限于种类组成及其与水环境的关系[11]，关于其功能摄食类群与环境因子间的关系研究较少。因此，开展查干湖大型底栖动物群落特征调查，探讨其与主要环境生态因子的相互关系，比较基于物种组成和基于功能摄食类群组成的大型底栖动物群落特征对环境因子的响应强度，对于了解湖泊大型底栖动物的结构和功能，合理利用湖泊水资源和生物资源具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 研究区域

查干湖（124°03'～124°34'，45°09'～45°30'）位于我国吉林省西北部、内蒙古自治区、黑龙江省和吉林省的金三角地区，属霍林河末端的堰塞湖泊；是松花江、松花江南源、嫩江三江交汇处我国十大淡水湖之一、吉林省内最大的天然湖泊和最大的渔业生产基地。水域面积420 km2，平均水深2.5 m，水位在130 m 时，与辛甸泡、马营泡构成一体，其姊妹泡是新庙泡和库里泡，目前由引松渠将其贯通。查干湖补水主要来自天然降水、松花江引水及灌区回归水。周边地区为农业种植区，农业面源污染严重；湖周盐碱地，沙地分布面积大，是湖区径流汇集区；周边旅游业及餐饮服务业快速发展，威胁查干湖水质。根据查干湖的生境特点，共设立9 个采样点（图1）。

图1 查干湖采样点分布Fig.1 Distribution of sampling sites in Chagan Lake

1.2 大型底栖动物样品采集与处理

2017 年春季（4 月）、夏季（7 月）和秋季（10 月）分3 个季节调查了查干湖的水质、大型底栖动物状况。用1/16 m2的改良彼德森采泥器采集大型底栖动物定量样品，每个调查断面采集3 次，底泥采用40 目和60 目分样筛进行筛选。所采集的大型底栖动物用4%甲醛溶液固定后带回实验室，再移入75%酒精中长期保存。在室内进行种类鉴定、个体计数。

根据摄食策略，将大型底栖动物分为5 个功能摄食类群：（1）捕食者；（2）刮食者；（3）收集者；（4）滤食者和（5）撕碎者[8]。将每个功能摄食类群中的物种密度求和，即为该功能摄食类群的总密度。

1.3 环境因子

1.4 数据分析

运用主成分分析（Principal Component Analysis，简称PCA）简化大型底栖动物的物种和功能摄食类群，在简化数据集的同时评价不同季节湖泊大型底栖动物物种和功能摄食类群种类组成的特征。主成分分析前，将数据Hellinger 转化，以减少其变异性[13]。主成分分析采用R 软件[14]的“ade4”数据包[15]。

用冗余分析方法（Redundancy analysis,简称RDA）分析大型底栖动物的物种和功能摄食类群种类组成与环境因子之间的关系。数据分析前，环境变量进行[log（x）]转换，物种数据进行Hellinger 转化。环境因子的筛选采用向前引入法（Forward selection），环境变量的显著性用Monte Carlo 方法检验（999 次无限制排列）。RDA 采用R 软件的“vegan”数据包进行分析[16]。

2 结果与分析

2.1 调查期间的水质特征

2.2 大型底栖动物的种类组成及季节差异

调查期间共发现大型底栖动物35 种，其中水生昆虫和软体动物各14 种，环节动物6 种，甲壳动物1 种（表2）。优势类群为摇蚊类和寡毛类等小型耐污种，如秋月齿斑摇蚊Stictochironomus akizukii、项圈无突摇蚊Ablabesmyia monilis、中国长足摇蚊Tanypus chinensis、半球多脉扁螺Segmentina hemisphaerula、苏式尾鳃蚓Branchiura sowerbyi、正颤蚓Tubifex tubifex、奥特开水丝蚓Limnodrilus udekemianus 和低头石蚕Neureclipsis sp.。

PCA 结果显示，大型底栖动物的种类组成存在季节性差异（图2-a）。相似性分析（ANOSIM）结果同样显示，不同季节大型底栖动物的种类组成存在显著性差异（R=0.491，P=0.001），夏季种群的差异性显著高于春季和秋季（图2-b）。大型底栖动物功能摄食类群的季节性差异较小（R=0.087，P=0.07），且夏、秋两季大型底栖动物功能摄食类群组成的差异大于季节间差异（图2-d）。春季大型底栖动物的密度最高，秋季最低（图3），三个季节中大型底栖动物的收集者所占比例均最高，刮食者的比例也从春季到秋季逐渐降低。

2.3 环境因子对大型底栖动物群落结构的影响

根据查干湖大型底栖动物物种与环境的关系，RDA 分析最终筛选出WT、WD、Chla、TP 和DO 等5个与大型底栖动物群落变化最显著相关的环境因子。第一排序轴和第二排序轴的特征根分别为0.185 和0.063，分别解释了26.14%和8.89%的物种数据方差变异及44.61%和15.17%的物种-环境关系变异。第一排序轴与WT 和TP 的相关性较高，第二排序轴与WD、Chla 和DO 的相关性较高（图4-a）。

根据查干湖大型底栖动物功能摄食类群与环境的关系，RDA 分析最终筛选出DO、WD 和TSS 等3 个与大型底栖动物群落变化最显著相关的环境因子。第一排序轴和第二排序轴的特征根分别为0.059 和0.031，分别解释了21.61%和11.48%的物种数据方差变异及54.71%和29.05%的物种-环境关系变异。第一排序轴与DO 呈显著正相关、与TSS呈显著负相关，第二排序轴与WD 呈显著正相关（图4-b）。

表1 查干湖理化因子（平均值±标准误）的季节变化Tab.1 Seasonal variations in physicochemical parameters（mean ± SE）measured in Chagan Lake

表2 查干湖大型底栖动物种类组成Tab.2 Species composition of macroinvertebrate community in Chagan Lake

3 讨论

图2 不同季节大型底栖动物群落物种（a）和摄食功能群（c）组成的主成分分析及不同季节大型底栖动物物种（b）和摄食功能群（d）的相似性分析（ANOSIM）Fig.2 The principal component analysis（PCA）of Hellinger-transformed macroinvertebrates species composition（a）and functional feeding groups（c）among seasons.Single seasons represented by circles.Analysis of similarities（ANOSIM）boxplots displaying the dissimilarities in macroinvertebrates species（b）and functional feeding group compositions between and within single season

图3 不同季节（春、夏和秋季）各摄食性状大型底栖动物的平均密度Fig.3 Mean density of macroinvertebrates with different feeding traits in three different seasons:spring,summer,and autumn

2017 年调查期间，采集查干湖大型底栖动物35 种，其中水生昆虫和软体动物种类最多，均为14种，分别占总数40%。大型底栖动物种类组成、群落结构受水域的营养水平、底质类型及水生植物状况等因素影响[3-5]。受到不同来源补给水（特别是前郭灌区的回灌水）水质的影响，以及松嫩平原区域及湖区生态系统演化的多种动态因素综合作用[17-19]，查干湖的水质有逐年恶化的趋势，其中溶解氧浓度降低，pH 升高，氮、磷等污染物浓度有所增加。近年来，综合评价表明，查干湖水质接近Ⅲ类标准，处于轻度富营养化状态[20,21]。

大型底栖动物对环境敏感，其群落组成可以指示湖泊水质的变化[5,6]。大型底栖动物的摄食策略可以反映物种对环境压力的适应[22]，不同的功能摄食类群可以反映生境特征、营养循环、水质等信息[8,10]。本研究中，摇蚊类和寡毛类等小型耐污种为底栖动物群落的优势类群。本研究结果表明，水温、水深、叶绿素a、总磷和溶解氧等是影响大型底栖动物种类组成的主要环境因子（图4-a），水深、溶解氧和总颗粒悬浮物是影响大型底栖动物功能摄食类群的主要因素（图4-b）。Kitagawa 认为，湖体底部溶解氧水平是决定底栖动物分布的首要因素[23]。本研究中，大型底栖动物种类组成受溶解氧含量的影响，支持了Kitagawa 的观点。较高的总磷含量可以增加湖泊的初级生产力，促进植食性小型底栖动物的生长[24]；然而，较高的初级生产力还可能由于较高的微生物呼吸速率而导致沉积物缺氧，这会对无脊椎动物产生负面影响[25]。

图4 查干湖大型底栖动物物种（a）和功能摄食类群（b）与环境因子的冗余分析Fig.4 Redundancy analysis (RDA) of macroinvertebrate species composition (a) and feeding functional groups (b) with environmental variables in Chagan Lake

春季和夏季，以有机颗粒为食的收集者和以藻类为食的刮食者是大型底栖动物的优势类群，主要是春夏季较高的水温和光照强度促使藻类大量生长，为收集者和刮食者提供了丰富的藻类食物资源[26]。本研究中，水深与收集者和刮食者密度呈负相关。收集性状通常与水深呈负相关[8]，随着湖泊水深的降低，风力扰动增加了有机颗粒再悬浮，间接影响了水体中有机颗粒的含量，即收集者的食物资源。春季湖泊平均水深最低，这也解释了春季收集者密度最高，且收集者分布与水深呈负相关。较深的水域营养物质含量相对较低[10]，也是收集者与水深呈负相关的因素之一。三个季节中，收集性状均是大型底栖动物群落中最常见的摄食性状。这一结果表明，尽管物种的分类学特征随季节变化，但收集性状仍然是湖泊中最优势的性状。本研究中的大多数昆虫物种，以及几乎所有的寡毛类都在一定程度上将颗粒收集作为摄食特征[27]。收集性状的广泛分布进一步证实了大型底栖动物在湖泊有机物循环中的作用[1]。从春季到秋季，大型底栖动物的密度逐渐下降，其原因可能是浮游植物和浮游动物的生物量逐渐降低导致沉降的有机颗粒供应减少。综上，评估基于物种组成和功能摄食类群组成的大型底栖动物群落特征对环境因子的响应，可以更好地了解其在湖泊生态系统中的功能，为合理利用湖泊水资源和生物资源具有重要意义。