CO2加富对盐胁迫下西瓜幼苗生长及生理生化特性的影响

束秀玉

(盐城生物工程高等职业技术学校，江苏 盐城 224051)

近年来，我国设施农业进入了飞速发展时期，设施蔬菜栽培面积逐年扩大，在提升蔬菜抗灾能力、保障蔬菜周年供应和提高农民收入等方面发挥着至关重要的作用[1-2]。为了提高设施蔬菜产量，菜农在生产过程中往往存在盲目施肥和不合理灌溉的现象，同时设施密闭环境导致土壤缺少雨水自然淋溶，从而致使设施土壤次生盐渍化逐年加重[3-4]。次生盐渍化不仅会导致作物产生离子毒害，而且会造成土壤渗透势下降、作物根系吸水困难，导致生理干旱，从而抑制作物生长发育，降低产量、品质和抗病虫能力，已成为制约设施蔬菜产业发展的重要因素之一[5-7]。

西瓜[Citrulluslanatus(Thunb.)Matsum.et Nakai]属葫芦科西瓜属1年生藤本植物，在我国具有较大的设施栽培面积。土壤盐渍化严重影响西瓜产量和品质，如何提高设施西瓜的耐盐性已成为当前西瓜产业亟待解决的关键问题之一[8]。CO2是光合作用的主要原料之一，其含量高低与光合作用、呼吸作用、蒸腾作用及抗氧化系统等密切相关[9]。设施栽培由于其密闭的环境常导致CO2亏缺现象发生，严重影响作物的生长和发育，而增施CO2可明显提高作物的产量和品质，是设施蔬菜提质增效的有效措施之一，尤其是在设施逆境胁迫下的效果更为显著[10]。研究发现，CO2加富不仅可提高设施樱桃番茄的产量，还能明显改善其品质[11]；CO2加富对缓解设施黄瓜高温胁迫伤害效果显著，可提高高温胁迫下黄瓜的光合作用能力，延缓叶片衰老，提高产量[12-13]；CO2加富可明显提升甜椒、番茄及黄瓜的耐盐能力，提高产量、水分利用率和抗氧化能力[14-16]。然而，目前关于CO2加富对西瓜生长发育的影响鲜见有关报道，而关于CO2加富对嫁接西瓜耐盐性的影响及作用机制更是未见相关报道。因此，以迁丽1号嫁接苗为试验材料，研究CO2加富对盐胁迫下西瓜幼苗生长发育的影响，并从吸收保水能力、光合作用及活性氧代谢角度探索其作用机制，以期为利用CO2施肥来缓解设施西瓜盐胁迫提供一定的参考和理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验于2018年3月10日在盐城生物工程高等职业技术学校试验基地日光温室内开始育苗，供试西瓜接穗品种为迁丽1号，由宿迁市农业科学研究院提供；供试砧木品种为京欣砧2号，购自盐城市海缘种业有限公司。CO2浓度由Auto 2000自动控制系统控制，当环境中CO2浓度低于设定阈值时，自动开启补气系统，由液态CO2钢瓶进行CO2加富。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计 试验采用穴盘进行育苗，穴盘规格为72穴，育苗基质比例为V(椰糠)∶V(草炭)∶V(蛭石)∶V(珍珠岩)=2∶1∶1∶1。分别于3月10日和15日播种接穗和砧木，待砧木一叶一心期、接穗子叶基本平展时采用插接法进行嫁接，及时覆盖薄膜和遮阳网，3 d后逐渐开始通风和透光。三叶一心时，选取大小、长势整齐一致的嫁接苗进行水培定植，定植容器为长、宽、高分别为40、30、12 cm的黑色塑料盆，营养液为1/2 Hoagland，每5 d更换1次，采用通气泵对营养液进行通气增氧，通气频率为10 s/min，每盆定植5株，缓苗5 d后进行盐胁迫和CO2加富处理。试验共设4个处理，即400 μmol/mol CO2+0 mmol/L NaCl(CK)、400 μmol/mol CO2+80 mmol/L NaCl(T1)、800 μmol/mol CO2+0 mmol/L NaCl(T2)和800 μmol/mol CO2+80 mmol/L NaCl(T3)，每个处理4盆，重复3次，共计48盆。试验在顶端通风的塑料大棚内采用Auto 2000自动控制系统和液态CO2钢瓶进行CO2加富，各处理间用塑料薄膜完全隔开，NaCl浓度分4 d递增，每天递增20 mmol/L。

表1 西瓜幼苗盐害症状分级

1.2.3 数据分析 采用Microsoft Excel 2007软件对数据进行处理及作图，用SPSS 18.0软件进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 CO2加富对盐胁迫下西瓜幼苗生长和盐害指数的影响

由表2可知，与CK相比，盐胁迫显著抑制了西瓜幼苗生长(P<0.05)。400 μmol/mol CO2+80 mmol/L NaCl处理(T1)的西瓜幼苗株高、茎粗、干质量和总根长分别较CK降低36.13%、26.26%、37.24%和45.58%，均达到显著差异水平(P<0.05)，盐害指数达到75.82。CO2加富可明显缓解西瓜幼苗因盐胁迫而导致的生长受抑现象。与T1相比，800 μmol/mol CO2+80 mmol/L NaCl处理(T3)的西瓜幼苗株高、茎粗、干质量和总根长分别显著提高25.42%、11.62%、21.61%和30.49%，盐害指数显著降低49.80%(P<0.05)。这说明CO2加富可显著促进盐胁迫条件下西瓜幼苗生长，提高其耐盐性。

表2 CO2加富对盐胁迫下西瓜幼苗生长及盐害指数的影响

2.2 CO2加富对盐胁迫下西瓜幼苗叶片相对含水量、水势、渗透势及根系水力学导度的影响

由图1可知，盐胁迫可显著降低西瓜幼苗叶片的相对含水量、水势、渗透势和根系水力学导度(P<0.05)。与CK相比，400 μmol/mol CO2+80 mmol/L NaCl处理(T1)西瓜幼苗叶片的相对含水量、水势、渗透势和根系水力学导度分别显著降低33.19%、186.36%、49.02%和70.70%(P<0.05)。CO2加富可明显提升西瓜幼苗的相对含水量、水势、渗透势和根系水力学导度，以盐胁迫条件下的提升效果最为显著。与T1处理相比，800 μmol/mol CO2+80 mmol/L NaCl处理(T3)的西瓜幼苗相对含水量、水势、渗透势和根系水力学导度分别显著提升21.60%、71.06%、19.05%和17.11%(P<0.05)。这说明CO2加富可通过提高西瓜幼苗的水分吸收能力和水分保持能力来改善植株水分状况，缓解盐胁迫伤害。

不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同

2.3 CO2加富对盐胁迫下西瓜幼苗光合参数的影响

由图2可知，与CK相比，盐胁迫显著抑制了西瓜幼苗的光合作用(P<0.05)。与CK相比，T1处理的西瓜幼苗叶片Pn、Gs、Ci和Tr分别显著降低33.19%、186.36%、49.02%和70.70%(P<0.05)。CO2加富可显著缓解西瓜幼苗因盐胁迫而导致的光合作用受抑。与T1处理相比，T3处理的西瓜幼苗Pn显著提升15.13%(P<0.05)，Gs和Tr分别显著降低23.91%和14.84%(P<0.05)，而Ci则降低8.12%。这说明CO2加富可减轻盐胁迫对西瓜幼苗光合器官造成的损伤，提高光合作用能力。

图2 CO2加富对盐胁迫下西瓜幼苗叶片光合作用的影响

2.4 CO2加富对盐胁迫下西瓜幼苗活性氧及膜脂过氧化的影响

图3 CO2加富对盐胁迫下西瓜幼苗叶片活性氧含量及膜脂过氧化的影响

2.5 CO2加富对盐胁迫下西瓜幼苗抗氧化酶活性的影响

由图4可知，与CK相比，盐胁迫条件下，西瓜幼苗的抗氧化酶活性显著提升(P<0.05)。与CK相比，T1处理的西瓜幼苗叶片SOD、POD、CAT和APX活性分别显著提升39.51%、38.29%、37.52%和50.17%(P<0.05)。与T1处理相比，CO2加富处理(T3)的西瓜幼苗叶片SOD、POD、CAT和APX活性分别提升18.77%、13.04%、13.23%和13.29%，差异均达到显著水平(P<0.05)。这说明CO2加富可显著提升盐胁迫下西瓜幼苗的抗氧化酶活性，从而起到减轻西瓜幼苗氧化损伤的作用。

图4 CO2加富对盐胁迫下西瓜幼苗叶片抗氧化酶活性的影响

3 结论与讨论

生物量是反映植物抗盐性强弱和受盐害程度的重要指标[17]。本研究发现，80 mmol/L NaCl处理显著抑制了西瓜幼苗生长，而CO2加富对抑制效应具有明显的缓解作用，西瓜幼苗株高、茎粗、干质量和总根长分别较T1处理显著提高25.42%、11.62%、21.61%和30.49%，盐害指数显著降低49.80%(P<0.05)。本结果与前人在番甜椒[14]、番茄[15]及黄瓜[16]上的研究结果一致，其原因可能与CO2加富可提高植物的光合作用和活性氧清除能力有关。

土壤次生盐渍化引起土壤水势降低，导致植物根系吸水难度加大，严重影响植物的生长发育，植物往往通过调节叶片的相对含水量、水势和渗透势及根系水力学导度来提高自身的吸水和保水能力，从而减轻盐胁迫伤害[6,18-19]。本研究发现，NaCl胁迫显著降低了西瓜幼苗叶片保水能力和根系水力学导度(P<0.05)，而CO2加富则可起到明显的缓解作用，其显著提升了NaCl胁迫下西瓜幼苗的吸水和保水能力。与T1处理相比，CO2加富处理的西瓜幼苗相对含水量、水势、渗透势和根系水力学导度分别显著提升21.60%、71.06%、19.05%和17.11%(P<0.05)。本结果与李旭芬等[15]的研究结果基本一致，说明CO2加富可通过提升盐胁迫下作物的吸水和保水能力来响应盐胁迫，从而减缓盐害伤害。

光合作用是植物生长发育所需物质和能量的主要来源，盐胁迫会严重抑制植物的光合作用，不利于植物的生长发育[20]。本研究发现，NaCl胁迫显著降低了西瓜幼苗叶片的光合作用能力(P<0.05)，而CO2加富则显著缓解了因NaCl胁迫而导致的西瓜幼苗光合能力下降。与T1处理相比，CO2加富处理的西瓜幼苗Pn显著提升15.13%，Gs和Tr分别显著降低23.91%和14.84%(P<0.05)，而Ci则降低8.12%。本结果与潘璐等[13]、厉书豪等[16]的研究结果较为一致，其主要包含如下几方面原因：首先，CO2加富可提高RuBPCase(二磷酸核酮糖羧化酶)活性，从而促进了同化力的正常生成，提高净光合速率，缓解了盐胁迫对光合的不利影响；其次，气孔导度的降低减少了水分蒸发，提高了光合用水效率，光合效率进一步提升；第三，CO2加富可提高盐胁迫下植物的抗氧化酶活性，活性氧清除能力明显增强，从而缓解因活性氧过量积累对光合器官造成的伤害。

综上所述，CO2加富可有效缓解西瓜幼苗盐害，降低盐害指数，其主要机制是CO2加富可显著提升盐胁迫下西瓜幼苗的吸水和保水能力，提高光合作用效率，从而促进西瓜幼苗生长；同时，CO2加富可显著提升盐胁迫下西瓜幼苗的活性氧清除能力，缓解氧化损伤，提高耐盐性。本结果可以为通过CO2施肥来缓解设施西瓜盐胁迫提供一定的参考和理论依据。