3个野生近缘种与不同栽培蕉的杂交亲和性

李伟明 胡会刚 胡玉林 段雅婕 陈晶晶 谢江辉 王文华

摘  要：雌、雄性高度不育等因素导致现有栽培蕉遗传基础狭窄、抗逆力衰退，杂交育种是拓展其遗传多样性并改良关键农艺性状的重要途径，但国内外鲜见相对系统的研究报道。为了寻找可杂交利用的父、母本材料，本研究对3份野生父本材料Musa acuminata、Musa balbisiana和Musa cheesmani的花粉活力进行检测，然后以5类栽培蕉，即香芽蕉（AAA）、粉蕉（AAB）、大蕉（AAB）、龙牙蕉（ABB）和皇帝蕉（AA）的多份代表性品种为母本，两两组合进行杂交，检测不同组合的结籽率、种子萌发率、正常苗率。结果表明：母本基因组型为ABB的品种均可结籽;与另外2份野生蕉相比，M. balbisiana作为父本时结籽率、种子萌发率和正常苗率3项指标总体上最为理想;近缘野生种M. cheesmani与栽培品种杂交可以获得后代。本研究较为系统地开展了香蕉杂交试验，取得了多项数据，可为国内外尤其是国内正在兴起的香蕉杂交育种研究提供参考。

关键词：香蕉;杂交育种;野生种;亲缘关系;杂交亲和性

中图分类号：S668.1      文献标识码：A

Abstract： The majority of banana cultivars are male sterility， which give rise to the lack of banana diversity and varie-ties recession in resistance. The cross-breeding deserves a good strategy for the improvement of genetic diversity and agronomic traits. In order to find out the genotypes qualified as male and female parents， we conducted large-scale cross-breeding among three wild relatives and various cultivars. The pollen activity was examined for the wild relatives of Musa acuminata ssp. malaccensis （AA）， Musa balbisiana （BB） and Musa cheesmani. The pollen staining rate （> 63%） was high for all species. Popular cultivars Musa AAA， Musa AAB， Musa ABB including Pisang Awark and Da jiao， Musa AA were cross-bred with the wild relatives （male）. The seed set， seed generation and seedling morphological trait were observed to evaluate the cross-compatibility of different combinations. Only Musa ABB could set seeds. The seed set， seed generation and seedling morphological trait for M. balbisiana were much better. M. cheesmani was compatible with some cultivars. The study would provide reference dataset for worldwide banana researchers.

Keywords： Musa; cross breeding; wild relatives; phylogenetic relationship; cross-compatibility

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.12.016

香蕉（Musa spp.）是世界第八大、欠發达国家第四大粮食作物[1];是仅次于柑橘的第二大水果，更是贸易量最大的鲜果。我国2019年栽培面积495.6万hm2，产量1165.6万t，分别排世界第6位和第2位[2]。然而，栽培品种主要仅由Musa acuminata（提供A基因组）和Musa balbisiana（提供B基因组）2个原始野生种通过种内或种间杂交衍生而来;又以三倍体或多倍体为主，不结种子，长期无性繁殖;且以大面积单一品种种植模式实行商业化栽培[3]，这些因素导致遗传多样性严重损失、抗逆性变劣，病虫害日益适应[4-5]。一旦受到某种流行性病虫害的侵染就有可能出现快速蔓延的局面，带来毁灭性打击[6-7]，例如黑星病和枯萎病都曾毁掉过数十万公顷蕉园[8-9]。

香蕉的传统育种方法主要是芽变选种，该法曾对香蕉产业起到巨大作用，但由于可挖掘和利用的优良性状基因资源有限，筛选得到的变异优株越来越难以应对不断出现的新逆境。与栽培种质不同，香蕉野生近缘种由于长期适应残酷自然环境，含有大量抗病抗逆基因，是栽培香蕉遗传改良的宝贵基因库[10-11]。因此，通过杂交将野生种的优良基因转移到栽培品种中，以拓宽栽培品种的遗传基础，再从多样性丰富的杂交后代群体中筛选出可商业化推广种植的优良新品种的育种策略，正逐渐成为香蕉育种科技人员的共识，受到越来越多的关注和重视。

国外曾有多家机构开展香蕉杂交育种工作，如巴西的EMBRAPA-CNPMF、洪都拉斯的FHIA等;国内香蕉杂交育种起步较晚，直到最近几年才有多个研究团队陆续开展工作[12-13]。他们发现三倍体栽培品种并非完全不育，而是有少量品种保留了微弱的雌性可育性，若选取雄性育性较高的AA或BB基因组类型的二倍体香蕉作为父本，通过人工授粉与栽培品种杂交，可获得少量种子，进而获得杂交后代实生苗群体[14-17]。可是，自上世纪30年代出现香蕉杂交育种报道[18]算起，至今已过去80多年的时间，仍未有1个香蕉人工杂交品种成功获得商业化应用。说明香蕉杂交育种仍面临诸多困难、工作进展缓慢[19-20]。这与现有文献中普遍缺乏基于严格试验获得的香蕉杂交过程中授粉、收获种子、后代培育等诸多环节的具体数据，导致实际育种操作没有现成模式可循有关。

因此，国内香蕉杂交育种工作需先从以下2个方面开展基础工作，一是筛选尚保存有微弱雌性可育性的栽培品种作为母本，二是筛选与这些栽培品种具有较高亲和性的雄性可育性材料作为父本。鉴于此，本研究以雄性高度可育的3份野生种为父本，以5大类型栽培蕉的多个品种为母本，开展杂交试验，筛选亲和性组合，为国内初兴的香蕉杂交育种热潮提供数据参考，并为后继基础研究和杂交育种实践奠定材料基础。

1  材料与方法

1.1  杂交亲本与栽培管理

1.1.1  亲本材料  本研究在广东省湛江市麻章区湖秀路1号中国热带农业科学院南亚热带作物研究所香蕉试验基地进行。以结籽的野生蕉为父本，以单性结实且无籽的栽培蕉为母本。野生蕉包括M. acuminata ssp. malaccensis（AA）、M. balbisiana（BB）和Musa cheesmani（图1）。之所以选择这3份材料，是因为它们与栽培蕉具有最密切的亲缘关系：绝大部分现有栽培品种来自于M. acuminata （含A基因组）的种内杂交以及其与M. balbisiana（含B基因组）的种间杂交;M. cheesmani采集于交通极端落后的西藏墨脱县，在所有野生种中它与M. balbisiana的亲缘关系最近[21]。栽培蕉主要分为香芽蕉、龙牙蕉、大蕉、粉蕉和皇帝蕉5类，为了了解每类蕉的杂交效果，本研究每类选择至少2个品种。

1.1.2  田间管理  为杂交亲本建设杂交圃，圃中每行种植同一份材料16～20株。为了方便采集花粉和授粉，每种植4行栽培品种则搭配种植1行野生种，株、行距规格为2 m×3 m。田间管理与大田生产相似，但肥水管理上以施放有机肥为主，促使植株生长健壮、抗逆力强;行间铺地膜，以限制杂草生长且方便授粉等田间操作。

1.2  花粉活性检测

前人研究表明，TTC与MTT染色法处理后香蕉花粉形态较清晰，容易区分染色与未染色的花粉[12]，故本研究采用MTT染色法[22]检测3份父本材料的花粉活性。选取生长良好、已抽蕾4周以上并有完整雄花蕾的植株作为采样树。剥取雄花蕾最外层苞片下的雄花序，放入已灭菌的保鲜袋中，迅速送至实验室，立即进行花粉活力的测定[12]。花粉存活率计算公式：

染色率=（染色花粉粒数/花粉总数）×100%

选取3～5个视野进行统计，取平均值。每份材料重复染色制片3次。

1.3  杂交组合和人工授粉

每份父本均和每份母本进行杂交，共杂交3个生育周期（3造），每期均在雨水偏少、天气凉爽，授粉效果较好的秋冬季进行，即2017、2018和2019年的9—11月。每个周期每份母本选取15株以上生长健壮、无病害的植株进行授粉。香蕉花序为无限花序，雌花首先开放，果实可正常发育;中性花和雄花紧接着开放，但无法发育成正常的果实，因此授粉时只授雌花;又由于母本无花粉（花粉败育），故无需进行去雄处理。

授粉在8：00—10：00进行，取当天开放的父本花朵，用手指轻轻搓捏至花粉大量暴露后，拿着小花基部直接将花粉涂抹到母本植株苞片刚刚打开的雌花柱头上，涂抹时动作轻柔，避免伤到柱头，并尽量多涂抹些花粉。每个品种每梳雌花均进行授粉;根据前期试验结果，对可以获得种子的基因组型为ABB的材料进行套袋，即授粉后单梳套上塑料鞋套，防止昆虫、风力引起花粉漂移参与授粉。套鞋套3 d天后柱头呈褐化变黑状，此时已丧失受粉能力，即可去除套袋。对几乎未能收获到种子的其他3类基因型（AAA、AAB、AA）品种，则未进行套袋处理，以节省大量劳动力。授完最后一梳雌花后，待再开出3～5片苞片时进行断蕾。自授粉开始，对植株进行精心管理，以保证植株正常生长、果实发育良好。当发现果穗中有果指成熟时，即采收整串果穗，转移到温棚内自然催熟。待大部分果指变黄成熟时，将整串果穗的全部果指逐个切开，从果肉中取出全部种子，记录果指数和种子数。

1.4  常规播种和小苗管理

种子萌发和小苗培育在温室进行，温度保持在30 ℃左右。萌发基质为有机质（草炭）∶沙子∶红壤土=1∶1∶1，使用前混合均匀。每个杂交组合收获的种子自然晾干后，随机选取300颗饱满的種子（父本M. balbisiana的种子为对照），均匀水平播种于盛有萌发基质的花盆中，再在种子上加少量基质进行覆盖，并以薄膜覆盖盆口保湿。日常用灭菌后的霍格兰（Hoagland）营养液浇灌，保持土壤湿度在70%～80%;如发现有菌丝生长，及时喷洒少量0.3%的多菌灵悬浮液。小苗生长到高度为10～15 cm时移栽到营养袋中继续培养，每两星期淋肥一次。2个月后，袋苗如能正常生长，即假茎和叶片均表现正常的植株计算为正常苗，出现畸形的统计为畸形苗。正常苗率计算公式为：正常苗率=[正常苗数/（正常苗数+畸形苗数）]× 100%

1.5  数据处理

数据处理采用SAS 8.1软件进行，采用LSD法分析不同杂交组合间的结籽率、种子萌发率、正常苗率的差异显著性（P<0.05）。

2  结果与分析

2.1  3份野生近缘种的花粉活力

从图2可以看出，用MTT染色法处理后香蕉花粉的形态比较清晰，染色与未染色的花粉容易区分，此效果与邓彪的研究结果相似[12]。进一步统计发现，M. acuminata、M. balbisiana和M. cheesmani的染色率分别为73.1%、68.5%和63.9%，说明3份种质的花粉染色率均较高，达到60%以上，非常可能具有较强的可育性。

2.2  母本开花特性描述

香蕉花序开花呈渐进性，从第一梳雌花开放到最后一梳开放所需时间依品种和温度而不同。本研究采用的品种较少的有8梳左右（大蕉类），多的有15梳左右（金沙香），因此不同品种雌花完全开放需要10～30 d不等的时间。通过调整吸芽的留芽时间，各组合的授粉时期均为9—11月，但由于不同母本的生育周期差别较大，导致不同杂交组合果实成熟采收时期也相差较远。总体上，杂交后2.5～6个月果实成熟，即可收获种子。

2.3  不同杂交组合的效果比较

2.3.1  不同组合的结籽效果  从表1和表2中可以看出母本具有以下特点：（1）不同品种果指数量主要由基因型决定，差别较大。即不管是同类型品种（香芽蕉类除外），还是同基因组型品种（AAA型除外），果指数量差异均达到显著水平。（2）单株最高种子数差别很大，且主要由品种类型和基因组型决定。即香芽蕉类（AAA）和龙牙蕉类（AAB）母本均没能结籽;皇帝蕉类（AA）仅有‘玫瑰蕉'的个别植株可收获个别种子;基因型同为ABB的大蕉类和粉蕉类单株最多可收获数十到过百颗种子。（3）平均单株种子数差别较大，且主要由基因组型决定。即基因组型为ABB时，单株平均可收获约20～60颗种子，且大蕉类品种结籽数显著多于粉蕉类品种;其余3种基因组型单株结籽数为零或几乎为零。（4）平均单果结籽率与平均单株种子数指标相似，即大蕉类单果结籽率达0.30～0.68颗/果，粉蕉类为0.11～0.26颗/果，其余3种类型为0颗/果，此指标与不同品种果指数差异无关，故可更直观有力地表明大蕉类品种结籽率显著高于粉蕉类品种。

总的来说，香芽蕉类、龙牙蕉类和皇帝蕉类几乎没有种子，表现出高度母性不育性，故后文将不再讨论其种子萌发率和正常苗率;粉蕉类与大蕉类相比，前者果指数多，但结籽率低，导致单株结籽数量较少，后者的情况恰好相反。

在母本一方保存有微弱可育性（ABB基因组型）的情况下，父本一方有如下整体表现：无论是平均单株种子数还是平均单果种子数，M. balbisiana均显著高于M. acuminata与对应母本的组合;M. cheesmani、M. balbisiana与大蕉类杂交均表现出相似的最佳结籽效果（达到50.2～60.3颗/株和0.50～0.68颗/果）;M. cheesmani、M. acuminata与粉蕉类组合的结籽效果情况相似，仅有19.7～22.7颗/株和0.11～0.14颗/果，显著低于M. balbisiana与粉蕉类组配的效果（达到26.9～ 38.4颗/株和0.15～0.26颗/果）。这些结果说明为当母本具有微弱可育性时，父本基因型對结子率有较大影响。

2.3.2  不同组合的种子萌发率和小苗生长效果  从表1和表2还可以看出，杂交种子的萌发率极低，总体上约为2.0%左右。就母本而言，大蕉类种子萌发率普遍略高于粉蕉类种子。就父本而言，M. balbisiana与ABB基因组型4个品种的组合效果最佳，达到2.1%～4.4%，总体上显著高于M. acuminata或M. cheesmani与对应品种的组合（1.0%～2.0%）。

从表1和表2还可以看出，杂交实生苗大量出现畸形，正常苗率可不足半数。具体而言，父本相同时，粉蕉类后代的正常苗率（40.7%～ 86.2%）常显著高于大蕉类后代（31.3%～65.1%）;而母本相同时，M. balbisiana与ABB基因组型品种组合的正常苗率（51.2%～86.2%）均显著高于M. acuminata或M. cheesmani与对应品种的组合（分别为31.3%～68.1%和35.1%～47.2%），另外，M. acuminata与粉蕉类组合的正常苗率（63.9%～ 68.1%）显著高于M. cheesmani与粉蕉类的组合（40.7%～47.2%）。

综合种子萌发和小苗生长2项指标可以看出，就母本而言，大蕉类种子萌发率高，但正常苗占比少，粉蕉类的情况恰好相反;就父本而言，M. balbisiana后代的2项指标均优于M. acuminata或M. cheesmani后代，而M. acuminata与粉蕉类组合的后代则好于M. cheesmani与粉蕉类的后代。

3  讨论

奇数染色体在减数分裂时联会配对紊乱，无法产生正常配子，理论上是不育的[23];但实践中发现染色体存在非等量分离重组及不减数分裂等现象，导致配子体形成过程中可能出现可育性配子[24]。这可能是少量三倍体栽培香蕉品种具有微弱雌性可育性的原因。另一方面，尽管选择的父本二倍体材料本身是可育的，但由于父、母本均长期采用营养器官进行繁殖，可能存在双亲亲缘关系较远、遗传差异较大、生理不协调等现象，从而影响受精过程，使雌、雄配子不能结合形成合子，进行人工授粉时可能出现类似于远缘杂交不亲和的现象[18]。

考虑到本研究的3份父本材料花粉染色率高达63.9%～73.1%，此结果与邓彪[12]的结果相似;且授粉时抹到柱头上的花粉粒数量非常庞大，故应该不存在雄配子体数量不足和质量不好的问题。在此前提下，不同父本与同一可育母本分别进行杂交，其结籽率、种子萌发率、正常苗率却存在差异，说明不同双亲的亲和力存在差异。父本M. acuminata和M. balbisiana的亲缘关系较远，但它们作为栽培蕉的2个祖先种，与栽培品种的关系应该比较近缘（即杂交应该亲和）;M. cheesmani是野生种中与M. balbisiana亲缘关系最近的种[21]，但它不是栽培品种的祖先种，与栽培品种杂交是否亲和需要试验验证。本杂交试验结果是，母本基因组型为ABB时，3个父本与其杂交均能收获种子，但效果差异较大，此结果与赵明等[13]的研究结果相似。再进一步比较，可发现当M. balbisiana作为父本时，结籽率、种子萌发率、正常苗率均比较理想;而M. acuminata作为父本时，除了结籽率和种子萌发率略低外，还产生大量畸形苗;意外的是M. cheesmani作为父本也可以成功获得后代实生苗，只是效果相对M. balbisiana来说比较差，与M. acuminata作为父本的情况相似（表1，表2）。这些结果的一个可能解释是，母本基因组由1个A和2个B组成，即含B的成分相对较多，因此与父本M. balbisiana的亲缘关系可能比较近，故亲和性高，此猜测与Simmonds[18]通过总结前人的研究结果得出的结论相类似;父本M. acuminata的情况与此刚好相反;而M. cheesmani之所以成功，是因为与M. balbisiana的亲缘关系非常近，可能是由M. balbisiana分化而来的姐妹种，其基因组中可能含有大量与M. balbisiana相近或甚至相同的成分。值得高兴的是，M. cheesmani与栽培品种具有杂交亲和性的结果也提示我们，除了祖先种外，其他野生近缘种也可以用作父本资源对栽培蕉进行杂交改良;当然，因为畸形苗占比较高等不良结果，远缘父本的应用会大幅度增加工作量[25]。

本研究通过测试3份花粉具有高度可育性的野生近缘种与5种类型共37份栽培品种的杂交效果发现：基因组型为AAA和AAB的香芽蕉类和龙牙蕉类均无法结籽;组型为AA的皇帝蕉类中仅‘玫瑰蕉'有个别植株可收获个别种子，但没有萌发成功;组型为ABB的粉蕉类和大蕉类，均能收获较多种子，且有少量种子可以萌发并正常生长。这些结果表明，母性本身是否具有可育性是杂交能否成功的决定因素。邓彪[12]的研究也表明父本相同时，基因组型为ABB的品种做母本均可杂交成功，但在收获种子数、种子萌发率两方面存在显著差异。结合本研究AAA型、AAB型、AA型均几乎无法结籽，而ABB型可结籽的情况来看，可推测香蕉在形成单性结实特征的进化过程中，基因组AA完全或几乎完全丧失了具有可育性的成对等位基因;但基因组BB则一定程度上保留了单个或成对的可育基因。至于ABB型育性完胜AAB型的原因，一个可能的解释是，基因组为ABB时，减数分裂过程配子体有较大机会保留一套相对完整具有可育基因的B基因组，导致配子体可育;而为AAB时，减数分裂过程很难保留完整的成套B基因组，造成配子体败育。

总的来说，本研究通过大量杂交试验，发现不同杂交组合的效果差异巨大，筛选出一些具有较好亲和性的组合;揭示即使是亲和的组合，其结籽率、种子萌发率均较低，且存在大量畸形苗的现象;反映不同组合存在不同程度的杂交不亲和性和杂种育性障碍。邓彪[12]、赵明等[13]、Vuylsteke 等[26]、Silva等[27]的杂交试验也有类似发现。由于国外文献缺乏基于严格试验设计获得的香蕉杂交育种实验数据，故这些研究结果可为国内正在兴起的香蕉杂交育种热潮提供宝贵的具体数据参考。至于香蕉杂交不亲和与杂种育性障碍机制，国内外已有说法很多，但多是一些猜想，缺乏有力试验数据的支持，故本文不过多讨论。相反，我们认为要探明此机制还需从筛选材料开始做工作，即像本文那样大量开展杂交组配试验，筛选出高亲和性组合甚至骨干亲本后，再从中选择材料开展基础研究。

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责任编辑：崔丽虹