施氮对农田生态系统糖料及粮食作物群体微环境的影响

（周口师范学院生命科学与农学学院，河南周口 466001）

0 引言

农田微环境（或小气候）是以农作物为下垫面的一种特殊小气候，它是作物群体中接近地面的空气层、土壤耕作层、作物冠层群体之间生物学过程和物理学过程进行相互作用而得到的结果[1]。冠层温度、株间光照度、株间气温及相对湿度等均属于农田微环境的范畴，并对农作物的生长发育和产量形成有重要的影响。由于不同农作物的群体结构不同，株间的光能分布、空气温湿度、土壤温湿度等与裸露地面显著不同从而形成特定的小气候。影响作物产量和品质的因素主要是遗传和环境两大方面[2]，在外界环境相同的情况下，作物群体结构的好坏直接影响到群体小气候的差异，如冠层温度、光合性能等。农田微环境特征与农田管理措施有密切关系，因此，人们可以通过选择适宜的农田耕作及管理措施来改善农田微环境的特征，从而实现作物优质和高产的目的。

氮肥是作物生长发育中的重要元素，并可显著影响作物的农艺性状及其群体结构。作物生产上常常通过增加氮肥的投入增加产量，增施氮肥可以增加作物群体叶面积指数、降低冠层内温度、增大湿度，引起作物群体小气候的改变。当氮肥施用量在一定范围内时，作物的光合速率、水分利用效率、养分利用效率和产量等均随施氮量的增加而增加，群体结构有明显改善，然而当施氮量超过一定的范围时，作物农艺性状不会进一步改善且不利于作物产量和品质的提高，也可能导致作物抗逆性降低，增加作物发病程度[3-5]。因此，合理的氮肥管理措施对于促进作物生长发育、提高作物产量和改善作物品质具有重要的意义。

1 施氮对作物群体微环境的影响

1.1 对作物冠层温度的影响

农田作物冠层温度常被用来表示作物群体的体温，常与作物产量、品质、耐旱性和耐热性等指标联系密切[6]。冠层温度可以作为抗寒品种筛选的重要指标，也会影响作物籽粒的灌浆过程，较低的作物冠层温度可促进植株碳氮代谢和籽粒的灌浆充实，从而利于作物产量的提高。由于冠层温度取决于土壤-作物-大气连续体的能量平衡，因而作物遗传性状和外界环境因子共同调控作物冠层温度的高低[7-8]。

氮素是植物必需的矿质元素之一，可显著影响作物群体与个体性状。小麦冠层温度表现出不施氮处理（N0）高于施氮处理，施氮240 kg/hm2（N240）时小麦整个生育期冠层温度最低，到灌浆结实前期各处理冠层温度则表现为N0 ＞N360 ＞N120 ＞N240[9]；早稻冠层温度在各生育期也表现出随施氮量增加而降低的趋势[10]。当施氮量超过一定量时冠层温度呈现出随施氮量增加而增加的趋势，表明合理施氮有利于降低作物冠层温度[11]。增施氮肥能够降低作物冠层温度的原因可能是由于施肥条件下作物的生理活性增加（如酶活性增强、可溶性蛋白和可溶性糖含量增加）、叶面积指数增加，促进作物的健壮生长，有效地提高作物群体蒸腾作用的强度，从而有效地降低作物冠层温度[12]。对于玉米而言，施氮量较低或土壤氮素不足时其冠层温度会升高[13]，这主要是由于作物遭受营养胁迫时，其冠层温度会明显升高。宫香伟等[14]在糜子上的研究也得到同样的结果，即增施氮肥可以改变作物的冠层温度，最终影响作物籽粒的灌浆过程。然而，Mon 等[15]研究发现施氮量（N 0～336 kg/hm2）对硬质小麦冠层温度无影响，在芦竹和玉米上的研究同样表明施氮量对冠层温度无影响[16-17]，但这3 个试验中土壤水分含量与作物冠层温度显著相关，且只有在土壤遭受水分胁迫时氮肥对冠层温度的影响才会显现出来。由于作物不同基因型之间存在冠层温度的差异，而且冠层温度与作物水分利用、水分胁迫及作物抗旱性密切相关，因而在考量氮肥对作物冠层温度影响的同时要考虑作物的抗旱性、土壤水分状况等，以更全面地了解氮肥对冠层温度的调控机制。

1.2 对地面温度的影响

施氮可以促进作物群体发育，并间接通过蒸腾、光合等生理生化过程改变周围的温度。王兴亚等[18]通过比较发现在施氮量为0 kg/hm2、112.5 kg/hm2和225 kg/hm2时地面5～50 cm 的平均空气温度分别为23.1 ℃、22.9 ℃和22.8 ℃，由此结果可知随着施氮量的增加，地面温度逐渐降低，但降低幅度逐渐减小。在距离地面20 cm 处，施氮量为60 kg/hm2、105 kg/hm2、150 kg/hm2和195 kg/hm2时糜子株间气温较不施氮处理降低1.2%、2.3%、3.0%和4.0%[14]。不同施氮水平下，水稻群体上层和中层温度变化无明显差异，均呈先升高后降低的趋势；但是在作物底层，中氮和高氮处理可明显降低空气温度[19]。随着与地面距离的增大，不同施肥处理株间温度有所下降；同一高度下作物株间气温则表现出不施肥＞低肥＞中肥＞高肥的趋势，在整个灌浆结实期，施肥处理株间气温较不施肥处理均有所降低，且降低幅度随施氮量的增加而增大（低肥处理株间气温降低0.5 ℃，中肥和高肥处理下株间气温分别降低0.9 ℃和1.6 ℃），这可能是由于在营养胁迫条件下作物株间较低的潜热通量，增加了乱流热通量[13]。群体内空气温度的降低能够减少作物对资源的消耗，利于同化产物的转移，从而有利于作物的生长发育[20]。作物可以通过群体的光合和蒸腾作用的热量交换调控周围环境温度，而温度降低是作物对外界环境的自我适应和保护。综上所述，通过调控氮肥施用可以调节和改善作物群体环境温度，达到自我保护是可以实现的。

1.3 相对湿度的变化

农田中空气的相对湿度主要取决于农田蒸散和大气湿度两个因素，可以反映农田作物生长层次的温度、风速及土壤水分状况，是农田小气候的一个重要指标。作物群体内相对湿度可以显著地影响作物的生长发育和抗逆性，而相对湿度的变化随环境温度、冠层温度及群体郁闭度的变化而变化[13]。在幼苗期，作物群体处于生长发育的初期，植株矮小、叶片数量少，叶面积指数小，光合作用较弱，且群体内的空气流动性相对较强，使得作物群体内相对湿度基本一致，因而氮肥施用对作物群体内相对湿度无显著影响[21]；但在作物生长旺期，施氮可明显增加群体内相对湿度，这主要是由于施用氮肥后作物生长发育较快，叶面积指数增加，作物群体郁闭度较大，群体内的空气流动性变弱，水分不易蒸发，使得相对湿度保持在较高的水平[18]。一般而言，作物群体冠层夜间相对湿度较大且稳定，而白天变异较大。不同施氮处理下日最低相对湿度随氮肥施用量的增加而上升，且高施氮处理冠层内相对湿度一直处于饱和状态，而不施氮处理相对湿度均低于70%[22]。在低施氮水平下，作物群体内各部位的相对湿度低于中氮和高氮条件，这主要与中高施氮条件下群体的通透性降低导致群体底层相对湿度变化减慢有关[19]。作物群体内相对湿度大会导致土壤表面水分蒸发减少，作物地下部分从土壤中吸收水分受到阻碍，进一步影响作物对营养物质的吸收；群体内较大的相对湿度，也会导致病菌的滋生，引起病虫害发生几率增大。因此，需要通过调控氮肥水平，调节作物群体内相对湿度，达到改善农田小气候的目的，使其更有利于作物的生长发育。

1.4 对叶片光合性能的影响

氮素作为作物生长的必需营养元素，是调节植物光合作用的重要手段，氮素通过改变植物叶片叶绿素的含量影响着光合作用的各个环节，从而对作物的生长产生重要影响。施氮可明显减少花后叶片氮素的转运量，从而提高花后叶绿素含量和叶片的光合速率，有利于稳定叶片衰老后期的光合能力[23]。不施用氮肥时，作物光合作用在乳熟期受到明显抑制，施用氮肥后作物叶片叶绿素含量和叶面积指数明显增加，净光合速率、气孔导度等也明显增加[24]，对低氮敏感品种而言，则需要较高的氮素供应才能维持其花后叶片光合速率和全氮含量。BASSI 等[25]研究表明盆栽试验中施氮量为270 mg/kg 时甘蔗的叶绿素含量、光合酶活性显著高于施氮量为90 mg/kg 和10 mg/kg；甜菜冠层叶面积指数、冠层叶片叶绿素含量及叶片含氮量均随施氮量的增加而增加，利于甜菜光合速率的增加[26]；甜菜冠层光谱反射率因不同氮素水平存在差异，并随生育期发生变化[27]。因此，施氮可为作物提供较好的养分条件从而有利于提高群体光能利用率，而氮素胁迫（养分胁迫）降低作物的光合能力，进而降低作物群体冠层的光合有效辐射利用率[28]。

合理的氮肥施用可以提高植物叶片的叶绿素含量，增强PSI 和PSII 电子传递能力，延缓植物衰老过程，降低光对叶片的破坏作用[29]。但是，进一步提高施氮量，光合速率的增长幅度下降甚至降低叶片光合速率[30-31]。随施氮量的增加，同一叶层叶片的叶面积和单茎总叶面积均表现出先增加后降低的趋势，这表明合理施氮可以促进作物叶片光合色素的形成，延缓叶片衰老，改善光化学活性；过量施氮导致植株体内营养失衡，限制Rubisco 蛋白合成，使甜菜等作物叶片光合活性下降，此外也会导致叶片PSII 反应中心产生光抑制[32]。在中氮水平下，甘蔗桂选B9叶绿体结构和数量均较高，其光合速率最高[30]；在巴西关于甘蔗的研究中也表明适量施氮可以显著提高甘蔗的光合性能，提高光合效率[33]。盆栽试验中，关于甜叶菊光合性能对施氮量的响应也表现出随施氮量增加先增加后降低的趋势[34]。因此，合理的氮肥管理可以保持作物较高的净光合速率和单株光合能力，尤其是生长后期的光合能力与充足的氮素供应，这对于保证作物叶片光合机构免受光氧化破坏和提高产量有重要意义。

2 氮肥施用对作物产量的调控

在我国农业生态系统中，氮肥施用量是影响作物产量的一个重要的人为因素。就目前而言，氮肥对我国粮食总产量增加的贡献率约为30%～35%，因此，充足的氮肥供应是实现作物高产的重要农田管理措施。增施氮肥可有效地缓解作物个体间由于土壤氮素供应不足引起的竞争，在一定程度上满足氮素营养的供应，从而提高作物产量。在一定施用量的范围内，氮肥施用可以显著地促进春玉米的生长发育，增加收获时的穗粒数和千粒重，籽粒产量增加25%左右[35]。王进斌等[36]发现施氮300 kg/hm2和施氮200 kg/hm2间玉米产量无差异，这是由于氮肥的过量施用减少作物根系的生长和在深层土壤中的分布，降低了根系对水分和养分的吸收能力，从而削弱作物产量的增加。随着氮肥施用量的增加，作物产量并不呈现递增的趋势[5,37]。当施氮量超过200 kg/hm2时，甜高粱产量及糖锤度并无显著增加[38]；MAW等[39]研究表明施氮112 kg/hm2和168 kg/hm2时甜高粱产量无明显差异。蒋媛[40]通过不同施肥水平对两种甘蔗产量的影响试验表明，‘桂选B9’和‘桂糖11号’在中施氮水平（150 kg/hm2）时产量高于高施氮水平（300 kg/hm2）。在一定施氮水平范围内，甘蔗产量随施氮量的增加而增加，但超过该范围后增产效果不明显，且会降低甘蔗糖分和品质；关于甜叶菊的研究也有类似的结果[41]。也有研究表明，施氮量为180 kg/hm2时甜菜块根产量最大，施氮量为120 kg/hm2时产糖量最优，之后二者均随施氮量的增加而降低[42]。这些研究表明过低的氮肥施用量不能满足作物生长的营养需求，氮肥施用量过高则会导致作物前期营养生长过快，后期生殖生长所需的营养供应不足引起作物早衰或贪青徒长，最终导致产量下降；适宜的氮肥可在为作物提供充足养分的同时，提高微生物的活性，增加土壤有机质，提高根层土壤含水量，从而提高作物产量[43]。因此，在作物生产中氮肥的应用要科学合理。

相同施氮量下施肥时期不同作物产量也有所差异。仅仅在作物生长前期施肥会导致作物后期的氮肥利用效率降低，限制作物产量的增加。在作物开花期追肥，一方面可以为叶片光合作用维持提供氮素，另一方面氮素可以促进分生组织中OsIPT基因的表达，提高异戊烯基磷酸腺苷转移酶合成，提高籽粒中细胞分裂素含量，促进胚乳细胞分裂，最终实现产量增加[44]。将氮肥按照基肥∶分蘖肥∶伸长追肥=3∶3∶4施用可以明显增加甘蔗产量和含糖量[45]；由于甘蔗不同生长时期对水分需求有所差异，刘亚男等[46]发现一次施氮的甘蔗产量高于3 次施氮的产量，土壤类型、气候条件及管理措施的不同可能导致不同研究结果的差异。对于甜菜而言，董心久等[47]认为基肥和追肥比例为1∶1 可以提高甜菜的产量和品质，郭晓霞等[48]则认为氮肥以基肥的形式一次性施入效果较好，这可能是由于不同地区土壤状况及气候条件导致不同研究结果的出现。在作物种植中，要综合考虑施氮量和施肥时期，通过合理调控氮肥施用，达到增加干物质积累和分配的目的，从而提高作物产量，促进作物生产的可持续发展。

3 结论

农田小气候特征是一个复杂的综合性状，它不仅受作物自身遗传性状的影响，也受外部环境条件的影响。农田小气候特征是影响作物生长发育的主要因素，并对作物的产量和品质起决定性的作用，而农田冠层结构控制着作物生长的微气候环境，对农业生态系统的养分利用有重要作用。因此，在作物生产中构建良好的作物群体结构、形成良好的作物群体小气候是实现作物高产的基础。

施氮是影响作物群体生长和产量形成的重要因素，适量施氮既有利于光合速率和籽粒产量的提高，也有助于优化作物群体生长、塑造高效的冠层结构。增施适宜用量的氮肥可以改善作物农田小气候，使之表现出冠层温度较低、相对湿度较低的特点，光合性能明显增强，为获得较高的作物产量提供有利的条件。

由于全球气候变化加剧对农业生产产生重要影响，对于今后农田小气候的研究可从CO2浓度升高、干旱和水涝等方面展开；目前关于氮肥施用对糖料作物冠层温度、地面温度及相对湿度等农田小气候的影响研究较少，今后应加强氮肥对糖料作物农田小气候影响的研究，以更好地实现糖料作物生产中氮肥的合理施用。