密度与播期互作下棉花冠层PAR时空特征分析

刘 帅 崔爱花 李永旗 李直兴 谢业涛 余进祥,* 李亚兵

(1 江西省棉花研究所，江西 九江 332105； 2 中国农业科学院棉花研究所/棉花生物学国家重点实验室，河南 安阳 455000)

光合有效辐射(photosynthetically active radiation，PAR)是太阳辐射中能被植物利用并进行光合作用的部分(波长400～700 nm)，是形成植物干物质的能量来源[1]。冠层PAR利用率直接影响作物光合特性，进而影响生长发育[2-4]。探索光在作物群体内的空间分布特征，提高PAR利用率是国内外学者研究的热点之一[5-7]，棉花(GossypiumhirsutumL.)具有无限生长性，生育期时间跨度大[8]，群体结构随生育进程的推进不断变化，直接影响棉花群体冠层内微环境[9]，棉花冠层内PAR的空间分布与群体结构的变化密切相关[10]。

密度是构成群体结构的重要基础因素，密度的大小也直接影响个体的生长发育，进而影响群体内冠层PAR的分布[11]。合理的种植密度是实现作物高产高效的重要途径[12]，吕丽华等[13]在山东德州进行玉米密度试验发现，在12.45万株·hm-2的密度种植条件下易造成作物群体内光分布的不合理，导致生育后期叶片提前衰老，光合效率降低；而在11.25万株·hm-2的密度种植条件下冠层结构较为合理，有利于提高冠层光合效率，从而促进产量的提高。张旺锋等[14]认为在新疆气候条件下，当棉花种植密度为18万株·hm-2时， 棉花冠层结构优良，群体光合速率较高。不同地域具有不同的作物群体发展优势，因此，结合特定生态环境寻求适宜的种植密度对于获得高光效冠层结构具有重要意义。

播期决定了棉花的生育进程，不同的播期对于作物产量和品质均有较大的影响，适宜的播期是作物生产中充分利用光热资源、改善群体生长环境的重要栽培措施[15-16]。目前，通过种植密度与播期互作来寻求高效的种植模式已有诸多报道[17-19]，但二者互作对棉花冠层光能时空分布特征影响的研究相对较少。

因此，本研究在不同播期与密度互作的种植模式下，基于空间统计学原理将棉花群体冠层PAR空间分布进行量化，研究冠层不同空间尺度下PAR的分布特点，并分析不同播期和种植密度组合下棉花群体冠层PAR的特征，以期为提高长江流域棉区群体PAR的利用率和塑造合理的株型结构提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与试验地概况

田间试验于2015年在江西省棉花研究所实验基地(江西省九江市，29°42′N，115°51′E)进行，该地土壤为壤质灰潮土，耕层土壤含有机质1 500 mg·kg-1，全氮1 070 mg·kg-1，速效磷60 mg·kg-1，速效钾251 mg·kg-1。 耕作制度为多年棉花连作，冬季空闲。供试棉花品种为中棉425(CCRI 425)，由中国农业科学院棉花研究所提供。

1.2 试验设计

采用裂区试验设计，主区设B1(5月13日)、B2(5月25日)2个播期；副区设M1(7.5万株·hm-2)、M2(9.0万株·hm-2)、M3(10.5万株·hm-2)、M4(12.0万株·hm-2)4个播种密度，3次重复。播种方式为直播，等行距种植，行间距为0.76 m，每小区9行，行长10 m，小区面积为68.4 m2。基肥为棉花专用缓控释肥600 kg·hm-2、氯化钾150 kg·hm-2、过磷酸钙375 kg·hm-2， 并于7月30日追施尿素300 kg·hm-2。在棉花蕾期、初花期、盛花期和打顶后各喷施1次缩节胺。8月5—10日人工打顶。其他田间管理措施同当地棉田管理方式。

1.3 测定项目与方法

分别于7月2日(蕾期)、7月20日(盛蕾期)、8月7日(花铃前期)、8月25日(花铃后期)、9月8日(叶架期)测定不同处理棉花各层次的PAR分布，测量方法为：选择晴朗无风天气，于上午10∶00—11∶00，采用 LI-188B 线型光量子传感器(美国LI-COR公司)和LI-1400 数据记录器(美国LI-COR公司)，在每个试验小区选取长势均匀的两行棉花，在棉行中间纵向和横向每隔20 cm将探头朝上测定入射光(incident photosynthetically active radiation，PARi)，探头向下测定反射光(reflected photosynthetically active radiation，PARr)，即在空间以网格形状从下至上、从左至右依次测量。根据公式计算棉花冠层PAR截获率(photosynthetically active radiation interception rate，PARI)：

PARI=1-PARr/PARi

(1)

其他位置的PARI估算值采用Surfer软件的Kriging空间插值法[20]算得，计算公式为：

(2)

在棉株结构的影响下，不同冠层区域具有不同的PAR分布特征，因此将冠层位置相近、特性相同的某一区域作为一个整体，从而将冠层分为不同的部分进行分析。在计算特定功能区PARI总量时，采用Surfer软件的辛普森3/8计算方法进行计算：

(3)

(4)

式中，hi,m为第i行m列网格数据点高程；m、i为网格数据文件列、行数；Si为第i个横断面面积；Δx、Δy为网格纵向、横向间隔距离；Volume为待测区域截面积内PARI总量。公式(3)、(4)的系数为[1，(3，3，2)，(3，3，2)……(3，3，2)，1]。

1.4 数据分析

数据采用Surfer 12进行冠层PARI时空分布的计算与分析，采用Microsoft Office 2010制作图表，数据均为3次重复的平均值。

2 结果与分析

2.1 不同处理对棉花群体冠层PARI的影响

蕾期是棉花生殖生长和营养生长并进的重要时期，此时棉花植株生长速度较快，群体结构变化较大。7月2日，各处理均已到达蕾期，在5月13日(B1)播期下，B1M1、B1M2、B1M3和B1M4的群体冠层PARI分别为0.45、0.39、0.54和0.42，不同密度之间PARI变化规律不明显，PARI在距棉行横向30 cm、距地面纵向40 cm内较高。在5月25日(B2)播期下，B2M1、B2M2、B2M3和B2M4的群体冠层PARI分别为0.34、0.30、0.33和0.29，不同密度之间PARI变化规律不明显，PARI在距棉行横向20 cm、距地面纵向20 cm内较高(图1)。

棉花花铃期是营养生长和生殖生长均旺盛的重要时期，群体生物量几乎达到最大，此时棉花群体已基本封行。本研究中，8月7日各处理已进入盛铃期，由图2可知，同一播期下，各处理PARI均随密度的增大而有所提高。B1播期下，B1M1、B1M2、B1M3和B1M4的群体冠层PARI分别为0.44、0.48、0.50和0.73；在B2播期下，B2M1、B2M2、B2M3和B2M4的群体冠层PARI分别为0.48、0.52、0.54和0.68。此外，M4的群体冠层PARI较其他密度有明显提高，且B1播期冠层中上部的PARI较B2播期高。

图1 棉花蕾期(7月2日)冠层PARI空间分布Fig.1 The spatial distribution of PARI during squaring stage of cotton(July 2)

图2 棉花花铃前期(8月7日)冠层PARI空间分布Fig.2 The spatial distribution of PARI during the early stage of flowering and blod setting stage of cotton (August 7)

吐絮期棉花生长发育开始衰退，叶片和棉铃均有不同程度的脱落。由图3可知，吐絮期(9月8日)群体冠层PARI较花铃期有所降低，B1播期下各密度处理中下部PARI降低尤为明显，其中，B1M4的群体冠层PARI较花铃期降低了50.68%；B2播期各处理群体中下部仍能保持较高的PARI。在B1播期下，B1M1、B1M2、B1M3和B1M4的种植密度群体冠层PARI分别为0.43、0.40、0.40和0.36；在B2播期下，B2M1、B2M2、B2M3和B2M4的群体冠层PARI分别为0.42、0.45、0.57和0.71。B2播期群体冠层PARI平均高于B1，这可能是由B2播期的棉株生育期延迟造成的。

图3 棉花吐絮期(9月8日)冠层PARI空间分布Fig.3 The spatial distribution of PARI during boll opening stage of cotton(September 8)

2.2 棉花冠层不同纵向空间位置PARI分析

为了更好地观察棉花群体冠层不同纵向空间位置PARI的变化，以不同高度为指标将冠层平均分为下部(V1)、中部(V2)、上部(V3)3层(图4)。由图5-A可知，在B1播期下，一定时期内各密度冠层下部PARI随着生育进程的推进均表现出先升高后降低，而后趋于平稳的趋势。7月2日冠层下部PARI与种植密度呈负相关关系，随着生育进程的推进，高密度(M3、M4)群体的PARI的增速较快，并在7月下旬达到最大，随后逐渐降低，最后在8月25日趋于平稳。9月8日冠层下部PARI与种植密度表现出负相关关系，此时B1M1、B1M2、B1M3、B1M4冠层下部的PARI分别为0.67、0.64、0.58、0.53。

图4 棉花冠层不同纵向空间位置Fig.4 The different layer of cotton canopy in vertical position

由图5-B可知，在B2播期下，一定时期内各密度冠层下部PARI均随生育进程的推进表现出先升高后略有降低的趋势。7月2日冠层下部PARI与种植密度呈负相关关系，但随着生育时间的推进，高密度(M3、M4)群体的PARI的增速较快，随后略有降低。9月8日冠层下部PARI与种植密度表现出正相关关系，此时B2M1、B2M2、B2M3、B2M4冠层下部的PARI分别为0.60、0.71、0.72、0.85。

由图6-A可知，在B1播期下，棉花群体冠层中部PARI在7月20日达到最大，而后随着生育进程的推进而降低，最后趋于平稳，其中，前期B1M4冠层中部的PARI的增速较快，在8月25日之后其PARI低于其他密度处理。由图6-B可知，在B2播期下，棉花群体冠层中部PARI在一定时期内随着生育进程的推进而升高，最后趋于平稳，7月2日时，各密度处理冠层中部PARI差异不明显，在8月7日后各密度处理表现出明显差异，且冠层中部PARI与种植密度呈正相关关系。

由图7可知，棉花冠层上部PARI明显低于中部和下部。在B1播期下，在一定时间内B1M4冠层上部的PARI随生育进程的推进呈先升高后降低，最后趋于平稳的趋势，B1M1、B1M2、B1M3则随生育进程的推进无明显变化规律；B2播期下，在一定时期内各密度处理均随生育进程的推进先升高后趋于平稳，在8月7日之后B2M4冠层上部的PARI明显高于其他密度处理。

注：A：5月13日播期； B：5月25日播期。下同。Note: A, B represent the sowing date of May 13, May 25, respectively. The same as following.图5 棉花冠层下部空间位置PARI变化Fig.5 The variation of PARI in the lower layer of cotton canopy

图6 棉花冠层中部空间位置PARI变化Fig.6 The variation of PARI in the middle layer of cotton canopy

图7 棉花冠层上部空间位置PARI变化Fig.7 The variation of PARI in the upper layer of cotton canopy

2.3 棉花冠层不同横向空间位置PARI分析

棉花内围铃的成铃率是决定产量的重要因素。因此，将距离棉行20 cm内的空间作为冠层内部区域(H1)，将距棉行20 cm以外的空间作为冠层外部区域(H2)(图8)。棉花冠层内部区域是靠近棉行的位置，由图9-A可知，在B1播期下，各处理冠层内部区域PARI均随着生育进程的推进整体呈先升高后降低，最后趋于平稳的趋势，其中，B1M4在8月7日之前的PARI明显高于其他密度处理，而在8月7日之后则迅速降低，与其他密度处理无明显差异。由图9-B可知，在B2播期下，各处理冠层内部区域PARI均随着生育进程的推进整体呈先升高后趋于平稳的趋势，在8月7日后，各处理冠层内部区域PARI与种植密度呈正相关关系。

图8 棉花冠层不同横向空间位置Fig.8 The different layer of cotton canopy in horizontal position

棉花冠层外部区域为棉行中间位置，由图10-A可知，在B1播期下，在7月20日前各处理冠层外部区域PARI差异不明显，在7月20日至8月7日之间，B1M4冠层外部区域的PARI明显高于其他密度处理，但在8月7日之后迅速降低；B1M1、B1M2、B1M3冠层外部区域的PARI在整个生育期内各处理间差异较小。由图10-B可知，在B2播期下，在7月2日至8月25日之间，各处理冠层外部区域PARI均随着生育进程的推进整体呈升高趋势，之后略有降低，且B2M4的冠层外部区域的PARI的增速高于其他处理。8月25日B2M1、B2M2、B2M3、B2M4冠层外部区域的PARI达到峰值，分别为0.42、0.43、0.48、0.73。

3 讨论

不同种植模式对棉花群体结构的发育具有不同的影响，群体结构的不合理将导致冠层间PAR的截获量不足，致使光合生产效率降低[11, 21]，从而影响产量。棉花适宜的播种时期因地而异[22]，黄河流域棉区直播的适宜播期为4月中下旬[23]，新疆棉区无膜直播的适宜播期则为4月下旬[24]，而在长江流域棉区，播期在5月底时可获得较高的皮棉产量[25]。本研究中，5月13日(B1)播期的棉花其冠层PARI达到峰值的时间较5月 25日(B2)播期提前约25 d，在生育后期，不同播期处理之间差异逐渐缩小，这表明较晚播期处理的生育期内冠层生长速度较缓，但生育后期对PAR的截获具有一定的冠层优势。

图9 棉花冠层内部空间位置PARI变化Fig.9 The variation of PARI in the internal part of cotton canopy

图10 棉花冠层外部空间位置PARI变化Fig.10 The variation of PARI in the external part of cotton canopy

前人研究表明，在一定种植密度范围内，棉花的叶面积指数(leaf area index，LAI)随密度的增大而提高[26]，单位面积内对PAR的截获率随之提高，从而增大源强度[27]。因此，一定范围内的高密度种植对获得高产具有重要作用[28-29]。种植密度直接影响作物的生长发育以及同化物的生产能力，对株型的改变具有重要影响[30]，而株型结构又影响着群体透光率。本研究发现，不同的播期表现出不同的冠层特征，在5月13日(B1)播期下，种植密度为7.5万株·hm-2(M1)的群体冠层PARI在生育后期较高；在5月25日(B2)播期下，种植密度为12.0万株·hm-2(M4)的群体冠层PARI在生育中后期(7月20日至9月8日)内均较高，这表明播期与密度互作对冠层的发展具有重要影响。

本研究中，在一定生育时期内，群体冠层PARI呈“Ⅴ”型分布，这与李亚兵等[31]的研究结果一致；在生育前期，由于植株较小，冠层PARI差异较小，随着生育进程的推进，棉花植株不断增大，冠层空间异质性越来越强，此时不同处理群体之间的差异逐渐增大，在生育后期，随着棉株的衰老，冠层PARI与密度相关性减弱。棉花冠层PARI受到多重因素的影响，如栽培模式、光照方向、作物营养状况等，其中，栽培模式是关键。播期对冠层PARI的影响主要是由棉花生长时间不同造成的株型差异引起的，较晚播期处理在株高和生物量方面均低于较早播期处理[32]，晚播影响株型的发育，在同一时期内造成冠层PARI较低；种植密度则直接影响了冠层对PAR的截获[33]，同时密度也是影响棉花个体和群体结构发展的重要因素。本研究中，高密度群体在生育前期具有较强的PAR截获能力，但在生育后期却低于低密度群体，表明高密度群体在生育前期生长旺盛，群体较大，但后期衰老较快，叶片脱落严重，造成PAR截获能力降低，这与吕丽华等[13]的研究基本一致。由于冠层PARI直接影响植株的光合特性，因此，不同密度与播期处理对植株同化产物的影响尚需进一步深入研究。

4 结论

本研究结果表明，在长江流域棉区，一定生育时期内较早播期处理的冠层PARI较大，且在同一播期下，棉花冠层PARI在一定范围内与密度呈正相关关系。不同播期对棉花的群体结构发育具有不同的影响，总体而言，在5月25日播期下，12万株·hm-2(M4)密度处理的冠层PARI较大；但在5月13日播期下，7.5万株·hm-2(M1)密度处理在生育后期棉花冠层对PAR的截获具有一定优势。本研究揭示了棉花冠层PAR的分布及变化规律，为新型高效棉花品种的培育和轻简化栽培技术的研究奠定了基础。