束秀玉,马江黎,李长根,孙兴祥
(1盐城生物工程高等职业技术学校,江苏盐城 224051;2盐城市蔬菜研究所,江苏盐城 224002)
土壤渍水或淹水(涝害)是一种非常严重且经常发生的非生物胁迫,严重影响作物生长发育和产量[1]。土壤含水量过多造成根部缺氧,植物从有氧呼吸转变为无氧呼吸,阻碍养分的吸收和运输,进而对植株的外部形态和生理生化指标造成影响[2]。西瓜是人们喜欢的夏令水果,起源于非洲,耐旱不耐涝,对淹水非常敏感。盐城处于中国长江中下游地区,地下水位过高或土壤排水不良,春季阴雨连绵,夏季高温多雨,雨后经常发生涝渍灾害,对西瓜生产造成了严重的经济损失,涝害已成为本地西瓜生产的制约因素之一。
在生产中,瓜农们通过选用抗涝西瓜品种、选择耐涝砧木嫁接、避雨栽培、耐涝锻炼、喷洒抗逆药剂等措施,增强西瓜抗逆性、减轻涝害胁迫的影响。有关植物抗逆性药剂研究的报道不少,如水杨酸、多胺、DDTC、Ca2+、乙烯、细胞分裂素、NO等成分[3-6]能够促进植物生长发育和营养吸收,提高产量,增强抗逆能力[7]。目前西瓜抗涝研究大多为理论层面或者苗期试验,在实际生产中应用较少。笔者根据本地在西瓜膨大期多雨情况,设计生产中涝害胁迫西瓜生产的场景,初步探索西瓜遇到涝害胁迫后的症状,并选用8 种药剂缓解瓜苗的涝害伤害,研究其对西瓜涝害胁迫的改善效果,初步筛选综合改善效果较好的药剂,以期为正确应对西瓜涝害、选择有效的补救措施,为西瓜健康栽培提供参考。
‘农康早佳8424’西瓜(新疆农人种子科技有限责任公司)。
试验药剂的来源见表1。
2019 年1 月24 日西瓜浸种,1 月27 日播种,50 孔穴盘一孔一粒;3月27日将西瓜幼苗移栽至大棚(三叶一心),待西瓜坐果后,于5 月30 日上午9:00 开始灌水,10:00 水位涨至垄面开始计时,6 月1 日上午10:00停止淹水,共淹48 h。6 月1 日16:30 第一次喷洒药剂(用量如表1所示),6月5日16:30第二次喷洒药剂(用量同上),6月1、5、13日采样测定生长指标和生理指标(每试验小区每次采集3 个样品),7 月4 日采收测产。试验在江苏省盐城生物工程高等职业技术学校园艺园林类省现代化实训基地进行。
移栽前,基肥施入复合肥(硫酸钾型N:P:K=15:15:15)450 kg/hm2,二铵450 kg/hm2,深翻,整地作畦,棚四周配套开沟,采用双大棚+地膜覆盖栽培方式,双蔓整枝,每试验小区面积26 m2,定植40 株,每处理重复3次,其他栽培管理方式参照盐城地区早春西瓜种植模式[8-9]。
西瓜植株采集(取生长点以下第3片展开真叶)[10]后用自来水冲洗叶片和根系至干净待测生理指标,其中丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法[11]、根系活力采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法测定[12];并测量单果重、产量、中心和边部可溶性固形物含量。
数据分析运用WPS 2016 表格和SPSS 18.0 软件进行处理。
西瓜植株受涝害胁迫后症状表现为部分老叶出现脱水、萎蔫,外缘卷缩;新叶呈黄绿色;植株生长缓慢无力;部分植株根系黄褐色,断裂(图1~2)。
丙二醛是膜脂过氧化作用的主要产物之一,具有细胞毒性,容易引起细胞膜功能的紊乱[13]。由表2 可知,当西瓜苗受到涝害胁迫时,丙二醛含量上升,细胞膜透性增大,膜脂过氧化作用加强,说明涝害对西瓜植株产生了伤害。不淹水的空白对照组MDA含量基本稳定。淹水后48 h,叶片MDA含量较未淹水的增加了58.73%。由5天和13天的数据可知,外援物质对西瓜质膜相对透性增加的趋势起到一定程度的抑制,试验对照MDA 含量虽有下降趋势,但速度较缓。喷洒药剂第13天,8个处理组丙二醛含量均低于试验对照组,且差异均达显著水平,其中以爱多收效果最显著(降低了54.01%)。
表1 供试缓解剂有效成分及剂量
表2 不同药剂处理后对西瓜叶片MDA含量的影响 μmol/(g·FW)
苯丙氨酸解氨酶(PAL)是植物体内苯丙烷类物质代谢的限速酶,当植物在逆境下能诱导苯丙氨酸解氨酶活性增强,且酶活增强与抗逆性呈正相关。由表3可以看出,当植物受到涝害影响后,在外援药剂的作用下,苯丙氨酸解氨酶活性表现出先增强再逐渐下降的趋势。在第5 天时,细胞分列素、F 式倍加绿等药剂大大增强了苯丙氨酸解氨酶活性,缓解涝害胁迫,其中以细胞分裂素效果最佳(增加72.22%),其次为F式倍加绿(增加48.15%),均达显著差异。
表3 不同药剂处理后对西瓜PAL的影响 U/(g·FW·h)
植物根系是活跃的吸收器官和合成器官,根的生长情况和活力水平直接影响地上部分的生长和营养状况及产量。当植物受到涝害胁迫后,西瓜根系活力先持续降低,然后再缓慢增加(表4)。在淹水48 h时,根系活力较空白对照下降61.60%,用药后第5天,试验对照继续下降至80.91%,基因活化剂效果最佳(较试验对照增加485.16%),碧护次之(较试验对照增加389.52%);第13天时,基因活化剂效果最佳(较试验对照增加462.70%,较空白对照增加27.83%),快生次之(较试验对照增加441.72%,较空白对照增加23.07%)。
由表5可知,8种药剂处理后对受害西瓜单重和产量(除磷酸二氢钾外)均有一定的恢复效果,其中快生的恢复效果最好,单果重和产量与试验对照组差异均达显著,单果重增加27.22%,增产27.31%。8 种药剂处理组中心、边部可溶性固形物含量与对照组无显著性差异,但除F式倍加绿外,中心可溶性固形物含量均有一定程度的改善,其中磷酸二氢钾改善效果最好(提高了15.69%);快生、爱多收、碧护、磷酸二氢钾4种药剂对西瓜边部可溶性固形物含量均有一定程度的改善,其中磷酸二氢钾改善效果最好(提高了12.77%)、碧护相对较好(提高了11.98%)。
表4 不同药剂处理后对西瓜根系活力的影响 μg/(g·h)
(1)当西瓜植株受到涝害胁迫,根系是最初的直接受害器官,部分植株根系断裂并呈黄褐色,活力受到影响,基因活化剂、快生等外援药剂能有效提升西瓜根系活力;地上部分老叶出现脱水、萎蔫、外缘卷缩,新叶呈黄绿色,植株生长缓慢无力。
(2)爱多收、细胞分裂素、F 式倍加绿等外援药剂可有效缓解涝害胁迫对西瓜的伤害,抑制叶片MDA产生(爱多收效果最显著,降低了54.01%),提升PAL活性(细胞分裂素效果最佳,提升了72.22%),保护质膜结构的完整性,使植株维持良好的生长状态。
(3)8 种药剂中,磷酸二氢钾在增加西瓜中心、边部可溶性固形物含量效果最显著,但未达显著水平。快生在单果重和亩产方面的恢复效果最好,差异均达显著,分别增加27.22%和27.31%。
植物在涝害胁迫下,易引起一系列的次生代谢毒害,光合作用能力下降,植株生长受到抑制,最终造成减产[14-15]。其次涝害抑制了植株的保护酶活性,叶片细胞质膜相对透性增加,细胞质外流,过氧化作用加剧,MDA 含量升高,影响植株对矿质元素、营养物质的吸收与利用[16]。
快生主要成分为芸苔素内酯,它具有改善作物渗透调节、促进抗氧化酶的合成、降低MDA 含量、提高光合作用的能力。试验中,快生在涝害胁迫下能够有效降低膜脂过氧化程度,降低MDA 含量(38.55%),维持西瓜植株的水分和养分代谢,单果重增加27.22%,产量增加27.31%,效果达显著性差异。这与孙石昂等[17]在玉米、万群等[18]在樱桃五彩椒上的抗逆性研究结果一致。碧护的主要成分虽与快生相同,但根据厂家推荐剂量只有快生的一半,可能是浓度偏低影响了效果。
试验表明,喷洒爱多收能够减少丙二醛的释放(降低54.01%),降低植株受涝影响,促进植株恢复生长,这与王洪祥等[19]在爱多收液剂对温州蜜柑生长和结果的影响,沈奕德等[20]在复硝酚钠水剂在‘妃子笑’荔枝上的应用效果一致。表明爱多收是一种生长调节剂,可作为植物的康复剂和细胞赋活剂使用,当植物受到涝害胁迫时,能迅速渗透到植物体内,促进细胞内原生质的流动,促进各种酶和营养的运输,并迅速赋活受害细胞,迅速地帮助植株恢复生长、减经损失[21]。
细胞分裂素是促进植物细胞分裂的激素,可直接或间接地清除自由基,减少脂质过氧化作用,提高PAL、SOD 等膜保护酶的活性,保护细胞膜。刘晓忠等[22]发现,细胞分裂能有效抑制受涝玉米丙二醛的增生,与本试验研究结果一致,在2 g/kg细胞分裂素的作用下,西瓜叶片丙二醛下降37.40%。
表5 不同药剂处理对西瓜植株亩产及品质恢复效果
基因活化剂为腐殖酸水溶性肥料。腐殖酸广泛参与调控植株防御反应和形态发育,应对各种环境胁迫的应激反应,提高根系活力[23],庞春龙等[24]发现氮肥配施腐殖酸可提升藜麦根系活力、降低丙二醛含量;刘伟等[25]指出,在水分胁迫下,喷施浓度≥50 g/L 的腐殖酸水溶肥料能促进燕麦地上部分生长。本试验采用的0.67g/kg 基因活化剂喷施,根系活力增强490.16%,丙二醛含量降低37.79%,产量增产12.04%,结果与前人一致。
西瓜喜钾,体内糖的合成、转化和运输都与钾元素有密切关系。西瓜坐瓜后叶片中的光合产物只有在钾的参与下才能被运往瓜中,在瓜膨大期植株需要大量的钾肥。笔者通过喷洒磷酸二氢钾补充钾肥,瓜的含糖量得到增加,改善了西瓜的风味,但磷酸二氢钾在产量增加、提升西瓜PAL 活性、根系活力等方面表现不佳,建议与其他抗逆药剂混合使用以达到抗逆和改善品质的目的。
西瓜坐果后遭遇涝害胁迫,其生长特性和生理指标均受到严重影响,生长受到抑制,产量下降。快生、爱多收、细胞分裂素、基因活化剂等外援调节物在一定程度上能诱导植物自身防护酶活性上调,增强自身清除活性氧能力,降低膜脂过氧化程度,大幅提升根系活力,减轻涝害造成的伤害。但植物机体抗涝是一个非常复杂的生理生化过程,受多种物质影响和制约,还需进一步的探索和研究。