扦插不定根的生理研究进展

张晓宁 张鸿翎 刘国彬

（内蒙古农业大学，内蒙古呼和浩特 010020）

扦插作为植物常用的无性繁殖方法之一，具有取材方便、减少成本、成苗速度快等优点，现如今在林木育种繁殖方面已被广泛应用，但扦插繁殖获得的苗木根系较差，而不定根的生长和发育是扦插苗木成活的关键。近年来，随着扦插技术研究的不断深入和优化，扦插不定根的相关机理研究也取得了一定的进展。结合当前国内外植物扦插的相关研究，从扦插生根的生理方向进行综述，总结了当前扦插不定根的相关生理研究进展，以为提高扦插生根率，促进扦插技术的进一步发展提供理论参考和技术指导，同时结合自身试验需求，为其提供一定的参考。

1 植物激素与生根

植物激素是在植物体内起调节作用的一类物质，它不仅在植物生长发育过程中调节生命生理活动，在扦插生根过程中也起关键作用。植物激素一般分为内源激素和外源激素，内源激素在植物生长发育过程中起重要的调节控制作用。它们影响植物细胞的分裂、生长、分化，从而调节植物的生根、发芽、开花等生长过程。而外源植物激素是指人工合成的与内源激素作用相似的物质，常见的包括赤霉素、吲哚乙酸等。现今，根据植物生长发育需要，通过使用适宜浓度的外源激素诱导实现植物激素水平内部的平衡，以促进插穗不定根的形成。大量试验研究结果表明，外源激素的施用与不定根发育存在十分密切的联系。使用适宜浓度的外源激素处理扦插插穗，可有效诱导其、难生根的树种生根。在扦插试验中，诱导生根效果显著的生长素一般有：NAA、IBA、IAA等。在范俊俊等对细柄蕈树嫩枝扦插生根中内源激素的动态变化研究中发现，细柄蕈树插穗扦插前经一定浓度的NAA处理后，经观察与对照相比，插穗从愈伤组织形成、不定根产生及不定根伸长等时期明显提前，有效缩短了生根时间。而一些研究表明，插穗生根过程中插穗内源激素含量变化与生根密切相关。袁利利等人研究发现，内源激素浓度的高低影响插穗根源基的生长和分化。其试验表明，高浓度的内源激素IAA和低浓度的IBA均能促进华北五角枫“京2”插穗不定根根源基的分化，利于不定根的形成。通过扦插前期经NAA处理后及与对照相比的研究说明，插穗内源激素GA的浓度较低时，使插条不定根容易生成。反之则浓度过高时起抑制作用。此外，通过华北五角枫“京2”扦插各个时期的ZR激素含量变化趋势可以看出，在根源基分化前期，ZR的含量变化呈上升趋势，在根源基分化形成时期则呈下降趋势，试验表明，在ZA浓度含量较低时有利于华北五角枫“京2”不定根的形成。而在根原基生长发育期，则浓度含量较高的ZR促进其不定根的分化。

2 酶活性与扦插生根

在植物扦插生根中酶活性起十分重要的作用，目前，POD（过氧化物酶）、PPO（多酚氧化酶）、IAAO（吲哚乙酸氧化酶）这3种酶研究最多，同时也是与扦插生根最为密切相关的。POD是一种活性较高的酶，它参与植物光合作用，呼吸作用等自身代谢活动。同时，POD活性的大小与生根能力有密切的联系。PPO是一种氧化还原酶，参与植物的光合作用，促进伤口的愈合，增加植物对病原体的抗性等。IAA对诱导插穗不定根的发生有重要的促进作用，而IAAO能分解植物体内的IAA，调节体内的IAA水平，因此，IAAO酶的活性影响插穗根原基的形成，与扦插生根关系极为密切。在陈启文等对茶树扦插生根的3个氧化酶活性及多酚含量变化研究中发现，在整个扦插过程中多酚氧化酶的活性呈现上升——下降——上升的变化趋势，认为在扦插后30d内，PPO的活性影响茶树的扦插成活率，二者一定呈正相关；且PPO的活性越高，就会合成大量的促生根物质，有助于插穗生根。而过氧化物酶POD的活性变化呈下降——上升趋势，认为扦插后叶片的POD活性高低也影响茶树扦插的成活率，且二者呈负相关。在3个茶树品种的整个扦插过程中，POD活性最高的石佛翠，扦插生根率为最低。由于POD能氧化IAA，因而POD活性越高，降解IAA的作用就越强，对诱导根原基的分化就越不利。反之，POD活性最低的皖茶91，其降解IAA的能力弱，输送到茎基部的IAA较多，就越易生根，成活率就越高。而比较3个茶树品种的IAAO活性变化后得出，在扦插初期IAAO活性越低，越利于愈伤组织的形成，越易生根。在王艳晶等的国槐硬枝扦插生根过程中相关酶活性变化的研究中，在整个扦插过程中，IAAO、POD和PPO呈现规律性变化，总体来看，在根的诱导期，3种酶活性变化上升，之后又呈现不同程度的降低，而且，处理插穗的POD、IAAO活性显著高于对照，说明经处理后对POD、IAAO活性影响明显。

3 营养物质与扦插生根

在插穗扦插生长过程中，营养物质为其生根提供所必需的物质和能量。这些营养物质包括可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白等。在插穗产生不定根的过程中，是一个营养物质与能量消耗的过程，其中可溶性糖为不定根产生提供营养物质，也为生长中各类代谢活动提供能量。而可溶性蛋白能够调节细胞生长和分化，为细胞分化提供合成物质。因此，目前许多有关扦插生根过程中可溶性糖及可溶性蛋白等营养物质含量变化测定的研究，以分析这些营养物质对扦插生根产生的影响。在张锦春等沙生柽柳扦插过程及其插穗内源营养物质的变化的研究中，沙生柽柳在萌芽初期，可溶性糖含量升高，这可能与淀粉水解有关。随着插条萌芽开始生根后，糖含量下降并呈现稳定状态，而可溶性蛋白的含量变化并不明显，较初期稍有下降。后经过一段时间，含量变化明显上升后又趋于平稳。而IBA处理的插条可溶性糖和可溶性蛋白后变化幅度较大。在叶小萍等在油茶扦插生根的营养物质含量变化研究中，油茶扦插初期可溶性总糖含量减少，由于插条初期代谢活动强，消耗营养物质量较大，不仅可溶性总糖含量减少，淀粉含量也相应减少，淀粉通过水解转化为糖作为能量以供插条进行代谢活动。扦插中期时，插穗的芽处于生长状态，插穗逐步恢复光合作用，体内代谢活动加快，同化产物积累和运输增多，可溶性糖与淀粉质量分数增大，达到峰值。而在扦插后期，不定根生长处于伸长期，大量的不定根出现伸长，这些新生的根促进呼吸作用增强，可溶性糖的转化和吸收作用较快，其质量分数减少。由此看出，可溶性糖为不定根的形成和表达提供了物质基础。

综上所述，当前对扦插不定根的生理研究进展主要在于植物激素、酶活性、营养物质与扦插生根的关系的研究。基本明确了在扦插不定根生长发育过程中植物激素、相关酶活性、及营养物质等的关系及变化规律。基本阐述了各项生理指标的变化情况，系统分析了这些动态变化的原因。这将为植物扦插技术的发展提供了理论支持，也为后面对扦插不定根的研究提供理论指导。