养殖对虾的主要病毒性疾病及其免疫防控措施（3）

○张喜贵孟长明陈昌福

（1河南省新乡市康大消毒剂有限公司，河南新乡453700；2华中农业大学，武汉430070）

2.1 虾类免疫细胞

凡能参与免疫应答的细胞统称为免疫细胞。虾类免疫细胞主要包括血细胞和固着性细胞。

（1）固着性细胞：主要包括分布在鳃和触角腺的足细胞（podocyte）、附着在心脏和肌纤维上的吞噬性贮藏细胞（phagocytic reserve cell）以及连接肝胰腺细动脉的洞样血管内的固着性吞噬细胞。固着性细胞具有识别、吞噬和清除外源蛋白类物质与病毒的能力。

（2）血细胞：虾类血细胞又称血淋巴细胞。由于虾类种类繁多和形态多样以及血细胞离体后易发生变形等诸多因素，血细胞分类学研究进展缓慢。近年来，人们应用电镜技术、组织化学技术和免疫学技术等对虾类血细胞进行研究，获得了一些研究进展，但是，至今仍无统一的分类标准。目前通常根据血细胞中有无颗粒及其大小将其分为透明细胞（hyaline cell）、小颗粒细胞（semigranular cell）和颗粒细胞（granular cell）三种类型。不同类型的血细胞所起的作用不同（表1），其中吞噬作用是血细胞最重要的细胞免疫反应。

透明细胞 近球形，直径10～12μ m，核质比较高，细胞质中含有少量核糖体、粗面内质网、滑面内质网和线粒体，无电子致密颗粒存在，故又称为无颗粒细胞。除血淋巴中存在透明细胞外，在细菌与病毒混合感染的组织器官内，也较易见到透明细胞。透明细胞具有较强的吞噬能力，可能与它在光滑表面有极强的附着和扩散能力有关，并且透明细胞的吞噬能力可被体外活化的酚氧化酶系统组分所激活。

小颗粒细胞 球形或卵圆形，直径9～11μ m，核质比较低，细胞质中含有大量体积较小的高电子密度颗粒（颗粒直径在0.4μ m左右）和线粒体。小颗粒细胞是甲壳动物免疫防御反应中的关键细胞，具有很强的识别和吞噬异物能力。研究发现小颗粒细胞在离体条件下对外源物质非常敏感，极易脱颗粒，释放酚氧化酶系统组分，并且小颗粒细胞也只有在脱颗粒后才具有吞噬活性。

颗粒细胞 球形，直径20～30μ m，核质比较低，细胞质中含有较多体积大的高电子密度颗粒（颗粒直径在0.8μ m左右），颗粒内含有大量酚氧化酶原。此类细胞无吞噬能力，附着和扩散力也较弱。用ß-1，3-葡聚糖和脂多糖处理颗粒细胞时，通常观察不到脱颗粒现象，但使用活化的酚氧化酶原系统组分处理时，它们迅速进行胞吐作用，释放大量酚氧化酶，进而促进透明细胞的吞噬作用。

以上3种血细胞在虾类免疫防御反应中表现出相互协同作用，小颗粒细胞对异物敏感，在异物刺激下发生胞吐作用，释放酚氧化酶系统组分，活化的酚氧化酶系统组分一方面作用透明细胞，诱导其发挥吞噬作用，另一方面又可刺激颗粒细胞释放更多的酚氧化酶系统组分，参与体液免疫应答。

有关虾类血细胞的演化途径，目前有三种观点：一些学者认为各类血细胞均是由单一的一种干细胞分化而来（Bacuchau，1981）；有些学者认为3种血细胞是由一种干细胞在造血组织中分别分化而来（Ghiretti-Magaldi，1997）；另外一些学者的观点是干细胞分化出两种细胞系列，如颗粒细胞系列和透明细胞系列，小颗粒细胞是颗粒细胞的未成熟阶段（Martin，1993），或者颗粒细胞系列和小颗粒细胞系列，透明细胞是这两种细胞的未成熟阶段（Van de Braak，2002）。

（未完待续）