镜泊湖世界地质公园火山熔岩台地苔藓植物多样性分析

丛明旸， 徐跃跃， 唐录艳

(1. 江西师范大学 分析测试中心， 江西 南昌330022； 2. 南昌大学经济管理学院， 江西 南昌330031；3. 贵州师范大学生命科学学院， 贵州 贵阳550025)

目前，生物多样性已成为全球研究者共同关注的热点[1]。火山熔岩台地是一种特殊的生态环境，为火山喷发时大规模熔岩流迸发后形成的平坦高地。植物在火山熔岩台地上可经历漫长的原生演替过程，但火山熔岩台地的植物演替历史较周围环境短，因此，研究火山熔岩台地的植物多样性对于进一步探讨火山生态系统的植被演替规律和植被恢复等科学问题具有重要意义。美国、俄罗斯、日本和新西兰等国研究者早已对火山生态系统的植物多样性开展了较为深入的研究[2]，而中国的相关研究却起步较晚且相对薄弱，迄今为止，研究者仅对黑龙江省的五大连池火山[3]和镜泊湖火山[4]以及海南省的羊山火山[5]和马鞍岭火山[6]的植物多样性进行了相关研究，且研究对象主要是维管植物。众所周知，火山熔岩台地的生态环境条件恶劣，很多植物难以在此生存，而多数苔藓植物抗逆性较强，可成为火山生态系统演替进程中的先锋植物，能够促进并保护火山生态系统的生物多样性。

苔藓植物是自然植物资源和生物多样性的重要组成部分[7]，目前国内关于火山生态系统苔藓植物多样性的研究报道极少，仅见关于五大连池火山苔藓植物多样性的报道[8]。镜泊湖火山和五大连池火山均位于黑龙江省，且均拥有较大面积的熔岩台地。镜泊湖世界地质公园是镜泊湖火山的重要组成部分，位于中国生物多样性优先保护关键地区——长白山区，由于园区内火山群在距今5 200～5 500年间多次喷发[9]，原有植被和土壤被毁灭，目前已形成完整、典型、稀有的火山地质遗迹景观，是地球演化进程中遗留的珍贵自然遗产。镜泊湖火山熔岩台地是揭示火山生态系统植物多样性等科学问题的天然基地，已有学者对该区域种子植物的多样性[4]和区系地理成分开展了详细研究[10-12]，但该区域的苔藓植物多样性尚未明晰，亟待开展系统的调查研究。

鉴于此，作者采用样方法对镜泊湖世界地质公园火山熔岩台地内16个样点80个样方的苔藓植物多样性进行了考察，并采用数量生态学方法量化分析了该区域的苔藓植物多样性，明确了该区域苔藓植物的种类组成、优势类群、分布区类型、生境类型、水分生态类型和α多样性指数，以期完善镜泊湖世界地质公园的本底资料，并对丰富中国生物多样性保护内涵具有重要意义。

1 研究区自然概况和研究方法

1.1 研究区自然概况

镜泊湖世界地质公园位于黑龙江省宁安市境内，为张广才岭与老爷岭的过渡区，地理位置为东经128°30′00″～129°10′00″、北纬43°43′34″～44°17′55″，总面积约1 200 km2，其中，火山熔岩台地的面积约500 km2[13]。镜泊湖世界地质公园内的火山熔岩台地地势平坦，呈现低山丘陵火山地貌，地质构造主要为玄武岩。该区域属温带大陆性季风气候，四季分明，春季多风干燥，夏季多雨清凉，秋季多晴凉爽，冬季寒冷漫长；年均温3.6 ℃，最冷月(1月)均温-16.0 ℃，最热月(7月)均温21.6 ℃，极端最低温-36.7 ℃，极端最高温36.2 ℃，年降水量506.4 mm，且降水主要集中在夏季，无霜期约150 d[10]。土壤类型以暗棕壤为主。地带性植被为以红松(PinuskoraiensisSieb. et Zucc.)和蒙古栎(QuercusmongolicaFisch. ex Ledeb.)为主的针阔混交林[11-12]。

1.2 研究方法

1.2.1 样方设置与标本采集 分别于2017年8月和9月、2018年8月以及2019年7月和8月(即苔藓植物生长季)先后5次赴镜泊湖世界地质公园开展野外考察，调查范围覆盖火山熔岩台地全境。采用线路踏查和重点调查相结合的方法，按照距离镜泊湖由远到近的顺序(即按照熔岩台地边缘、镜泊湖与熔岩台地间区域、镜泊湖边缘的顺序)，根据苔藓植物的实际分布情况，选择苔藓植物分布较为集中的地段设置样点。共设置16个样点，包括熔岩台地边缘样点4个、镜泊湖与熔岩台地间样点8个、镜泊湖边缘样点4个。在每个样点设置5个面积40 cm×40 cm的样方，共计80个样方。

将样方网筛置于样方内的苔藓植物群落中，将网筛分成1 600个面积1 cm×1 cm的小样格[14]，详细记录每个样方的编号、经纬度、生境、基质、盖度、采集日期和采集人等信息。按照每个种类采集量不超过原有种群数量10%的原则采集苔藓植物，装入自封袋后带回实验室。挑出苔藓植物中的杂物，自然晾干，装入牛皮纸袋中保存，待鉴定。

1.2.2 种类鉴定与组成分析 采用经典植物分类学方法，在Olympus SZ2-ILST体式解剖镜(日本Olympus公司)和Olympus CX31RTSF光学显微镜(日本Olympus公司)下观察各种类的形态解剖学特征；参考《中国苔纲和角苔纲植物属志》[15]、《东北苔类植物志》[16]和《东北藓类植物志》[17]等工具书定种；依据贾渝等[18]的观点建立镜泊湖世界地质公园火山熔岩台地苔藓植物名录(附录Ⅰ)，所有标本保藏于江西师范大学苔藓植物标本室(JXNU)。

基于建立的苔藓植物名录分析苔藓植物的种类组成；根据包含的种数判定优势科(含6种及以上)和优势属(含3种及以上)，根据重要值判定优势种(重要值在2.0%以上)。

1.2.3 地理学特征分析 由于苔藓植物与种子植物具有相同的分布区类型[19]，故参照吴征镒等[20]和吴鹏程等[21]的观点划分苔藓植物种的分布区类型。整理各样方的调查信息，统计生境类型。依据苔藓植物对水分的依赖程度划分水分生态类型[22]。

1.2.4α多样性指数分析 采用Patrick丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数分析供试区域苔藓植物的α多样性指数[23-24]。

1.3 数据统计及分析

采用Origin Pro 9.0和R语言3.5.1软件进行数据统计。参照相关文献[25]计算各种类的重要值，计算公式为重要值=(相对盖度+相对频度)/2。

2 结果和分析

2.1 苔藓植物种类组成分析

据统计，在镜泊湖世界地质公园火山熔岩台地样方共采集苔藓植物标本1 726份，含34科69属115种，其中，藓类植物门(Bryophyta)有26科57属95种，苔类植物门(Marchntiophyta)有8科12属20种。

优势科(含6种及以上)分析结果(表1)表明：该区域苔藓植物的优势科有8个，分别为青藓科(Brachytheciaceae)、提灯藓科(Mniaceae)、紫萼藓科(Grimmiaceae)、绢藓科(Entodontaceae)、真藓科(Bryaceae)、灰藓科(Hypnaceae)、丛藓科(Pottiaceae)和折叶苔科(Scapaniaceae)，共含32属70种，分别占该区域苔藓植物总属数和总种数的46.4%和60.9%。

表1 镜泊湖世界地质公园火山熔岩台地苔藓植物的优势科分析1)

优势属(含3种及以上)分析结果(表2)表明：该区域苔藓植物的优势属有9个，分别为青藓属(BrachytheciumSchimp.)、匐灯藓属(PlagiomniumT. J. Kop.)、绢藓属(EntodonMüll. Hal.)、紫萼藓属(GrimmiaHedw.)、真藓属(BryumHedw.)、合叶苔属〔Scapania(Dumort.) Dumort.〕、葫芦藓属(FunariaHedw.)、疣灯藓属(TrachycystisLindb.)和裂萼苔属(ChiloscyphusCorda)，其中，青藓属含种数最多，有9种。9个优势属共含45种，占该区域苔藓植物总种数的39.1%。

表2 镜泊湖世界地质公园火山熔岩台地苔藓植物的优势属分析1)

优势种(重要值在2.0%以上)分析结果(表3)表明：该区域苔藓植物的优势种有9个，分别为毛尖紫萼藓(GrimmiapiliferaP. Beauv.)、提灯藓(MniumhornumHedw.)、匐灯藓〔Plagiomniumcuspidatum(Hedw.) T. J. Kop.〕、美灰藓〔Hypnumleptothallum(Müll. Hal.) Paris〕、拟灰藓〔Hondaellacaperata(Mitt.) B. C. Tan & Z. Iwats.〕、皱叶绢藓(EntodonplicatusMüll. Hal.)、尖叶匐灯藓〔Plagiomniumacutum(Lindb.) T. J. Kop.〕、绿叶绢藓(EntodonviridulusCardot)和钝叶匐灯藓〔Plagiomniumrostratum(Schrad.) T. J. Kop.〕。

表3 镜泊湖世界地质公园火山熔岩台地苔藓植物的优势种分析1)

2.2 苔藓植物地理学特征分析

2.2.1 地理成分分析 分布区类型统计结果(表4)表明：镜泊湖世界地质公园火山熔岩台地苔藓植物种的分布区类型共9个，包括北温带分布型、东亚分布型、中国特有分布型、世界广布型、东亚及北美间断分布型、泛热带分布型、热带亚洲分布型、泛南极分布型以及热带亚洲至热带大洋洲分布型。其中，北温带分布型种数最多，共56种，占该区域苔藓植物总种数的48.7%，代表种有复边藓〔Cinclidotusfontinaloides(Hedw.) P. Beauv.〕、北地对齿藓〔Didymodonfallax(Hedw.) R. H. Zander〕、毛口藓(TrichostomumbrachydontiumBruch)、灰白青藓〔Brachytheciumalbicans(Hedw.) Bruch & Schimp.〕、狭网真藓(BryumalgovicumSendtn. ex Müll. Hal.)、平蒴藓〔Plagiobryumzierii(Hedw.) Lindb.〕、金灰藓〔Pylaisiapolyantha(Hedw.) Bruch & Schimp.〕、美姿藓北方变种(Timmiamegapolitanavar.bavaricaBrid.)和梳藓〔Ctenidiummolluscum(Hedw.) Mitt.〕等；东亚分布型种数次之，共28种，占该区域苔藓植物总种数的24.3%，代表种有尖叶美喙藓〔Eurhynchiumeustegium(Besch.) Dixon〕、盔瓣耳叶苔(FrullaniamuscicolaSteph.)、柱蒴绢藓〔Entodonchallengeri(Paris) Cardot〕、勃氏青藓(BrachytheciumbrotheriParis)和日本匐灯藓(PlagiomniumjaponicumLindb.)等；中国特有分布型种数也较多，共8种，占该区域苔藓植物总种数的7.0%，代表种有中华附干藓(SchwetschkeasinicaBroth. & Paris)、斜枝青藓(BrachytheciumcampylothallumMüll. Hal.)和卷叶叉羽藓(LeptopterigynandrumincurvatumBroth.)等。

表4 镜泊湖世界地质公园火山熔岩台地苔藓植物种的分布区类型

2.2.2 生境类型分析 生境类型统计结果(表5)表明：镜泊湖世界地质公园火山熔岩台地苔藓植物的生境类型共有4种，包括岩石、岩石上土壤、土壤和树木。其中，生长在岩石上的苔藓植物种数最多，共83种，占该区域苔藓植物总种数的72.2%；生长在岩石上土壤中的苔藓植物种数较多，共18种，占该区域苔藓植物总种数的15.7%；附生在树木上的苔藓植物种数较少，共8种，占该区域苔藓植物总种数的7.0%，主要生长在红松、白桦(BetulaplatyphyllaSuk.)、黑桦(BetuladahuricaPall.)、水曲柳(FraxinusmandshuricaRupr.)和黄檗(PhellodendronamurenseRupr.)等种类的树基和树干表面；生长在土壤中的苔藓植物种数最少，仅6种，占该区域苔藓植物总种数的5.2%。

表5 镜泊湖世界地质公园火山熔岩台地苔藓植物的生境类型

2.2.3 水分生态类型分析 水分生态类型统计结果(表6)表明：镜泊湖世界地质公园火山熔岩台地苔藓植物的水分生态类型包括旱生型、中生型、湿中生型和湿生型4种。其中，中生型苔藓植物种数最多，共92种，占该区域苔藓植物总种数的80.0%，代表种有缺齿小石藓(WeissiaedentulaMitt.)、东北小金发藓(PogonatumjaponicumSull. & Lesq.)、金灰藓、长帽绢藓(EntodondolichocucullatusS. Okamura)和鼠尾藓〔Myurocladamaximowiczii(G. G. Borshch.) Steere & W. B. Schofield〕等；旱生型和湿中生型苔藓植物种数相同，均为10种，各占该区域苔藓植物总种数的8.7%，旱生型苔藓植物代表种有毛尖紫萼藓、东亚长齿藓〔Niphotrichumjaponicum(Dozy & Molk.) Bednarek-Ochyra & Ochyra〕和白毛砂藓〔Racomitriumlanuginosum(Hedw.) Brid.〕等，湿中生型苔藓植物代表种有提灯藓和细裂瓣苔〔Barbilophoziabarbata(Schmid.) Loeske〕等；湿生型苔藓植物种数最少，仅3种，占该区域苔藓植物总种数的2.6%，分别为溪岸连轴藓〔Schistidiumrivulare(Brid.) Podp.〕、美姿藓北方变种和红蒴立碗藓(PhyscomitriumeurystomumSendtn.)。

表6 镜泊湖世界地质公园火山熔岩台地苔藓植物的水分生态类型

2.3 苔藓植物α多样性指数分析

镜泊湖世界地质公园火山熔岩台地内不同环境中苔藓植物的α多样性指数分析结果见表7。由表7可见：苔藓植物的Patrick丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Simpson优势度指数均表现为在镜泊湖与熔岩台地间区域最高，在镜泊湖边缘居中，在熔岩台地边缘最低，且这3个α多样性指数在镜泊湖与熔岩台地间区域显著高于其余2种环境；而3种环境中苔藓植物的Pielou均匀度指数的变化规律则恰好相反，且在3种环境间差异显著。

表7 镜泊湖世界地质公园火山熔岩台地内不同环境中苔藓植物的α多样性指数

3 讨论和结论

统计结果表明：镜泊湖世界地质公园火山熔岩台地的苔藓植物丰富度较高，这与该区域地处偏远地区、人为干扰较小且长期受到有效保护密切相关。比较发现，该区域藓类植物门的种数明显多于苔类植物门，这是因为苔类植物门种类对水分的要求高于藓类植物门种类[26]，而火山熔岩台地的生态环境却相对干旱，不利于苔类植物生存。

本研究分析结果表明：供试区域苔藓植物的优势类群与镜泊湖熔岩台地独特的火山生态环境相适应，以抗旱性和抗寒性较强的种类为主。青藓科、紫萼藓科、绢藓科、真藓科、灰藓科和丛藓科等优势科的诸多种类适应性较强，有较强的抗旱性和抗寒性，能长期忍受干燥、寒冷的环境以及较强的阳光直射[27]。青藓属、绢藓属、紫萼藓属、真藓属和葫芦藓属等优势属的诸多种类生命力顽强，能够在其他陆生植物难以生存的环境中生长。毛尖紫萼藓、提灯藓和匐灯藓是重要值排在前3位的优势种，其中，毛尖紫萼藓是典型的旱生植物，生长极缓慢，广布于火山熔岩台地干燥的裸岩表面，为重要的先锋物种[28]；提灯藓和匐灯藓则分布在岩石的阴湿缝隙中。

分布区类型分析结果表明：镜泊湖世界地质公园火山熔岩台地苔藓植物的地理成分较为复杂，并与五大连池火山苔藓植物区系主要成分一致[29]。该区域苔藓植物的地理成分特征主要表现为北温带分布型优势明显，东亚分布型次之，中国特有分布型占有一定比例。究其原因：第一，该区域气候属于温带大陆性季风气候，决定了该区域苔藓植物的地理成分以北温带分布型为主；第二，该区域地理位置与日本毗邻，区域内苔藓植物的东亚分布型必定占有重要地位；第三，火山生态系统的基质和地质构造有别于其他生态系统，在特殊生境中必会孕育出一些特有种(如卷叶叉羽藓等)。可见，镜泊湖世界地质公园火山熔岩台地苔藓植物地理成分总体上具有明显的北温带性质，并与东亚植物保持紧密联系，还具有一定的特殊性，这与该区域所处的气候类型、地理位置和地貌特征相吻合。

苔藓植物广泛分布于陆地生态系统的多种生境[30]，是高压力环境中重要的植物类群[31]。本研究结果表明：镜泊湖世界地质公园火山熔岩台地的苔藓植物生境类型以岩石(玄武岩)为主，如真藓科和丛藓科的多数种类常生于开阔的裸露岩石表面[32-33]，这可能与该区域的地势和玄武岩基质密切相关；在岩石上土壤中生长的苔藓植物种数也较多，这可能是因为苔藓植物常稀疏生于裸岩表面，死亡后残体堆积参与土壤构建，可在玄武岩表面形成瘠薄的土层[34-35]；在土壤中生长的苔藓植物种数最少，这可能与镜泊湖世界地质公园火山熔岩台地无较多土壤有关。值得注意的是，附生在树木上的苔藓植物种数较少，但多数种类为中国特有种，如卷叶叉羽藓、中华附干藓、台湾拟附干藓(SchwetschkeopsisformosanaNog.)和绿枝青藓(BrachytheciumviridefactumMüll. Hal.)。

水分生态类型分析结果表明：镜泊湖世界地质公园火山熔岩台地的中生型苔藓植物占有绝对优势，这与该区域种子植物水分生态类型一致[4]，并符合植物界中生型植物数量最大、种类最多、分布最广、生命力最强的规律[22]。部分苔藓植物能够在水分条件匮乏的火山生态环境中生存和扩大种群，这是因为这些种类具有适宜的生存策略，在环境干旱时可大幅降低体内含水量，以休眠方式继续维持生存，一旦水分条件适宜，可迅速吸收水分并恢复正常代谢活动[36]。例如：紫萼藓科种类在干旱环境中保持休眠状态，植物体呈黑绿色，遇水后可继续生长繁殖[27]。

α多样性指数可定量表征苔藓植物群落的多样性和稳定性，即α多样性指数越高，表示群落越稳定，抵抗外界干扰及恢复自身平衡的能力越强[37]。本研究中，苔藓植物Patrick丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Simpson优势度指数在不同环境中的变化规律一致，由大到小均依次为镜泊湖与熔岩台地间区域、镜泊湖边缘、熔岩台地边缘，这可能与火山熔岩台地不同环境的岩石风化程度和土壤积累量差异有关[10]，镜泊湖与熔岩台地间以及镜泊湖边缘的岩石风化程度相对较高，土壤积累相对较多，而熔岩台地边缘的岩石风化程度较低，土体相对稀薄[38-39]。然而，Pielou均匀度指数在不同环境中的变化规律与上述3个α多样性指数恰好相反，这可能与苔藓植物群落分布相对零散且不均匀有关[25]。

综上所述，镜泊湖世界地质公园火山熔岩台地的苔藓植物种类丰富，多样性较高，优势类群的抗旱性和抗寒性均较强，与该区域独特的生态环境相适应；并且，该区域苔藓植物主要生长在岩石上，地理成分具有明显的北温带性质。

致谢：黑龙江省风景名胜区自然保护区管理委员会马晓群主任以及牡丹江镜泊湖旅游集团有限公司火山口经营管理分公司李永坤经理在野外调查中提供了大量帮助，在此表示感谢！