日粮膳食纤维与猪肠道健康调控

罗振福，贺建华

（1.湖南农业大学 动物科技学院，湖南 长沙 410128；2.湖南佳智生物科技有限公司，湖南 长沙，410200）

日粮纤维（DF, dietary fiber）这一名称最早于1953年提出并使用，是指“构成细胞壁且不被消化的部分”。2000年5月，AACC（美国谷物化学家协会）公布的膳食纤维（日粮纤维）定义为：不能被人体消化的可食碳水化合物及其类似物，这些物质不能被小肠消化吸收，但能在大肠中全部或部分发酵。依据最新国际食品法典委员会、AACC联合提出的定义，日粮纤维是指不能在胃和小肠中被消化和吸收的、聚合度不小于3的碳水化合物，主要包括：1）在天然植物中存在或者人工合成的非淀粉多糖（聚合度不小于10）；2）抗性（不可消化）的低聚糖；3）抗性淀粉。日粮纤维作为动物日粮中重要组成部分，正受到越来越多的关注。文章主要综述日粮纤维的营养特性和调控猪肠道健康的作用，为日粮纤维在猪生产中的应用提供参考。

1 日粮纤维在猪上的营养特性

日粮纤维具有明显的持水性、黏性、发酵特性等，因此在猪体内能够提高胃肠容积、增强食糜黏度、加速粪便排出、改善肠道健康，进而影响猪的体况、繁殖性能及健康度等。

国内外众多的研究表明，日粮纤维不仅在胃和小肠阶段不可被消化，还会影响胃肠道对其他养分,如蛋白质的消化吸收，其中又以影响能量最为显著。Serena等研究了低纤维日粮（LF）和高纤维日粮（HF1、HF1和HF2）对母猪小肠和大肠腔内环境和形态的影响，发现LF日粮中的碳水化合物在小肠中得到了很好的消化，而饲喂2种高纤维饮食的猪，其可发酵碳水化合物在结肠远端位置即被耗尽[1]。Nolbet等研究发现，日粮中消化能值与纤维呈负相关，纤维含量越高，猪可利用的能值越低，但母猪对日粮纤维的利用效果优于生长肥育猪[2]。饲料工业中应用较广的玉米副产物富含不可溶的非淀粉多糖（如纤维素、木质素等），由于发酵程度低、这些组分均会影响日粮中氨基酸和能量消化率。类似酒精制造过程中产生的副产物-玉米酒精糟（DDGS），因中性洗涤纤维（NDF）含量高达45%以上，使得DDGS的日粮干物质消化率低于玉米型日粮，其中不可消化的部分随粪便排出，造成粪便排放量增加[3]。各种研究表明，猪可以利用纤维生长，其维持能量的30%可能来自大肠中产生的挥发性脂肪酸。当饲喂含50%或80%苜蓿粉等高纤维饲料时，猪大肠中的微生物总数没有变化。然而，纤维降解菌数量增加，明显取代了其他降解菌。此外，肥育猪由于肠道发育较为健全，对纤维具有更高的耐受性，因此其日粮中可以较仔猪添加更为丰富的纤维原料或更高水平的纤维，但肥猪出栏前喂高纤维日粮不一定合适，因为会增加其背膘厚度和全大肠重量[4]。

不同的日粮纤维来源和水平，对养分消化率和氮平衡影响极显著。高月琴对比了西兰花茎叶粉、小麦麸、大豆皮和米糠4种纤维原料，发现小麦麸日粮组的生长猪十二指肠中干物质、粗蛋白和淀粉的消化率显著高于西兰花茎叶粉日粮，但NDF的消化率显著低于西兰花茎叶粉日粮；灰分、干物质、粗蛋白、粗脂肪和淀粉的全消化率均显著高于米糠日粮组，而Ca、P、Mg、Fe、Mn、Cu和Zn的消化率显著高于其余3种日粮[5]。吴维达等发现日粮中添加菊粉和微晶纤维素对生长猪养分的表观消化率影响不显著，但菊粉有提高粗灰分消化率的趋势，与微晶纤维素组相比，菊粉极显著提高了干物质、能量和碳水化合物消化率[6]。不同的纤维原料来源和比例会对母猪的繁殖性能产生不同的影响，甚至会影响到后代的相关指标和性能。母体的纤维成分不仅影响母猪粪便中短链脂肪酸（SCFAs）的产生，而且还影响后代仔猪结肠中SCFAs的浓度。母猪妊娠期日粮纤维的组成对调节肠道微生物群的组成有重要作用，可提高母猪及其后代的抗氧化能力和降低炎症反应。在设计母猪日粮中，各种不同类型的纤维的水平和比例是必须考虑的内容，因为高水平的不可溶性纤维可能会降低胚胎的总存活率而不影响排卵率，更会影响生产性能。Li等使用不可溶性纤维∶可溶性纤维（ISF∶SF）值 分 别 为3.89（T1）、5.59（T2）、9.12（T3）和12.81（T4）的 母猪日粮进行研究时发现，在随着ISF∶SF的增加，断奶仔猪平均体重（BW）和仔猪增重在T1、T2均显著高于T3、T4，呈线性下降。当妊娠日粮中的ISF:SF为3.89时，断奶仔猪的体重增加，可能是因为ISF∶SF影响了小肠发育和酶活性，影响了营养物质的消化和吸收，从而提高了仔猪的体重[7]。Shang等在日粮中添加两种纤维来源的甜菜粕和麦麸，探讨对仔猪生产性能和肠道健康的影响时，发现饲喂甜菜粕母猪的仔猪结肠中christenellacae和丁酸含量较高，而饲喂麦麸母猪的仔猪结肠中乳酸菌含量较高。补充甜菜粕在改善乳品品质、提高生长性能和肠屏障功能、改善仔猪肠道炎症方面比麦麸更为有效[8]。

2 日粮纤维对猪肠道健康调控作用

日粮纤维主要通过两方面，即影响肠道结构和微生物来影响肠道健康，其中前者包括肠道长度、重量、绒毛高度、隐窝深度、二者之比、肠黏膜厚度等，均是评价肠道结构是否受影响，能否进行改善的关键性指标。日粮纤维通过发酵，可以改变盲肠消化道的微生物群组成、微生物群介导的代谢和肠上皮细胞的基因表达谱，而激活丁酸和AMP活化蛋白激酶（AMPK）可以影响肠道代谢、肠屏障功能和转运体的表达，促进肠道的完整性和内环境平衡，是一种可行的营养调节机制。纤维改善肠道健康的另一个机制是通过维持厌氧肠道环境，从而防止兼性厌氧病原体滋生。发酵特性及其对肠道健康的有益影响因日粮纤维的类型、形式和物理化学性质而有很大不同。因此，了解不同类型的日粮纤维及其在优化肠道健康中的作用非常重要。无论是仔猪还是母猪，日粮中纤维水平都应需要合理考虑。出现相关问题时，调整日粮纤维的来源和水平不失为饲料营养中一个有效手段[9]。

2.1 日粮纤维对仔猪肠道结构及微生物的影响

最初婴儿感染腹泻时，人们便想到了在猪上验证纤维是否会对腹泻或肠道功能有所影响。Correamatos等发现感染鼠伤寒沙门氏菌腹泻的仔猪回肠乳糖酶活性降低，但甲基纤维素（MCEL）、大豆多糖（SPS）或低聚果糖组无明显变化，腹泻组和SPS组的回肠黏膜屏障功能均受感染损害，而空肠和结肠黏膜屏障功能无明显改变[10]。日粮纤维在仔猪上的研究和应用相对较少，一般认为断奶后2周内，日粮纤维会造成仔猪腹泻，但在断奶2周后，适度的添加纤维反会增进仔猪健康。特别是不可发酵的惰性纤维，能减少食糜在肠道内的停留时间，降低内容物在肠道后段的发酵，减少大肠杆菌等有害菌增殖，从而达到降低腹泻的功效。同时，日粮纤维可通过改变肠道微生物群和提高丁酸盐产量来提高断奶仔猪的生长性能，这也是膳食纤维改善肠道健康的机理之一。但是不同的日粮纤维对仔猪的肠道影响并不一样。Chen等研究表明，与没有添加纤维源、使用玉米纤维和大豆纤维的日粮相比，使用麦麸饲喂仔猪回肠绒毛高度与隐窝深度的比值较高，饲喂麦麸和豌豆纤维的仔猪结肠杯状细胞的比值较高。不同的纤维来源影响肠屏障功能可能与微生物群组成和TLR2基因表达的改变有关[11]。使用苜蓿草粉作为主要纤维源，日粮纤维含量由2.8%提高到5.3%，发现对于仔猪的日增重、日采食量和饲料转化率没有产生不利的影响，且能有效地防止仔猪腹泻，并在断奶后1周内极显著地提高了仔猪增重。添加部分特异性纤维，也能明显加速仔猪肠道内微生物区系的稳定性和多样性，保持仔猪健康。Che等发现添加黄芪纤维可以显著降低仔猪腹泻发生率，改善猪肠道中细菌的组成，可用于预防腹泻[12]。

不同的日粮纤维来源对仔猪肠道微生物影响效果也并不一致，但大多数研究倾向于能提高结肠和回肠微生物多样性和稳定性，但也有影响不显著的报道。Chen等在探讨可溶性和不溶性纤维对仔猪结肠细菌和肠屏障功能的影响时，发现1%不溶性纤维组仔猪肠道细菌α-多样性（观察种、chao1和ACE）相比对照组更高，蛋白细菌和放线菌、琥珀酸、布劳特氏菌等的相对丰度更高。同时该组的拟杆菌、广藿香杆菌、豆角杆菌、黄连球菌和普雷沃特菌均显著增加。此外，0.5%不可溶+0.5%可溶纤维组的类杆菌、肠杆菌科细菌、硒单胞菌、豆角杆菌和别普氏菌明显高于其他组[13]。Metzler-Zebeli等以玉米淀粉和酪蛋白为基础的仔猪日粮中添加了低黏度、低发酵性纤维素（CEL）、高黏度、低发酵性羧甲基纤维素（CMC）、低黏度、高发酵性燕麦β-葡聚糖（LG）和高黏度、高发酵性燕麦β-葡聚糖（HG）。发现这些非淀粉多糖（NSP）组分对回肠细菌群落的影响较小，但NSP明显改变了小肠的消化功能。CMC组形成了一个独特的细菌群落，其总细菌、普氏杆菌卟啉单胞菌、梭状芽孢杆菌簇、肠杆菌科和粪便中大肠杆菌毒力因子增加[14]。Wu等研究表明，5%的β-葡聚糖（GLU）组日粮不仅增加了十二指肠和回肠绒毛高度/隐窝深度的比值，且提高了空肠和回肠蔗糖酶的活性。饲喂含木聚糖（XYL）日粮的猪回肠和盲肠双歧杆菌的数量高于GLU组，而其两组均显示与肠屏障功能（zonula，clauddens 1和claudin 1）和营养物质转运（Na+-葡萄糖共转运蛋白1和促进葡萄糖转运蛋白2）相关的基因表达水平较高[15]。需要注意的是，日粮纤维对仔猪肠道的影响，往往不是孤立的，母猪日粮中的纤维即会影响到出生仔猪肠道结构及后续发育[7]。妊娠母猪的可溶性粗纤维饮食会对后代的生长特性、肠道通透性和炎症有显著影响，不仅可提高仔猪的生长速度，还可降低仔猪腹泻的发生率，原因可能是通过调节肠道微生物群的组成和代谢来实现。

2.2 日粮纤维对肥育猪肠道结构和微生物的影响

更多的研究表明，肥育猪日粮中添加不同类型纤维会影响到肠道细胞增殖，并改变肠道结构。杨玉芬等以甜菜渣和苜蓿草粉作为肥育猪日粮的主要纤维源，发现除回肠外，胃、胰脏、空肠、盲肠和结肠占活体重的比例随日粮纤维含量的提高，呈上升的趋势，说明日粮纤维具有促进消化道发育的作用。Saqui-Salces等向肥育猪投喂含23%麦 秸（WS）、55% DDGS和30%大豆皮（SBH）日粮时，发现饲喂含WS和DDGS的日粮可以通过促进生长猪杯状细胞、改变营养受体和转运蛋白的表达来调节肠道分化，而饲喂SBH的影响较小[16]。日粮纤维除了影响肥育猪肠道结构外，还会因为数量增加，其后肠发酵逐渐降低而导致肠流量增加，影响肠道内容物容积、黏度等，继而影响养分的消化吸收。Heinritz等比较低脂肪/高纤维饲料（LF）和高脂肪/低纤维饲料（HF）对猪的影响时，发现LF组猪乳杆菌、双歧杆菌和粪大肠杆菌基因拷贝数较高，而肠杆菌科在HF组猪中较丰富，且肠杆菌科的相关蛋白也较多。因为LF日粮刺激了有益细菌和短链脂肪酸，特别是丁酸盐的产生，而HF日粮则增强了对健康状况有负面影响的细菌群[17]。另一方面，猪的粪便微生物种群也会随着日粮纤维的变化而改变，也客观反映了肠道内微生物区系变化，并有研究表明控制细菌种群可以提高消化率和饲料效率。

除影响微生物外，不同的日粮纤维和水平也会影响猪肠道内的发酵及其产物，以及养分的内源性损失等。Chen等经试验表明，生长猪日粮随着中性洗涤纤维含量增加，内源脂肪酸的损失不发生变化，但脂肪（C16∶0、C18∶0、C18∶1和C18∶2）的内源损失随NDF含量的增加呈线性增加[18]。因此，在肥育猪日粮原料中，纤维原料的选择范围较广，但同时也得考虑该原料对肠道及整体消化率的影响。当日粮纤维比较高时，通过添加酶制剂（纤维素酶、β-葡聚糖酶和木聚糖酶）、酸化剂等有效手段，可以改善小肠屏障完整性，降低回肠pH，调节肠道菌群，如提高乳酸菌数量，降低大肠杆菌数量，从而协助改善日粮消化率。

2.3 日粮纤维对母猪肠道功能影响

日粮纤维在母猪上的研究和应用较多，但由于母猪价值高昂，无法通过屠宰法研究纤维对母猪肠道的影响，更多集中在纤维对母猪肠道内发酵产物、粪便微生物及短链脂肪酸、仔猪生理和肠道结构等的影响。研究表明，与LF日粮相比，饲喂可发酵碳水化合物含量最高的日粮会导致结肠的形态学改变。柒启恩等在围产期母猪饲粮中添加壳寡糖（COS）显著降低了母猪粪便中沙门氏菌的数量，并有降低粪便中大肠杆菌数量的趋势，可见在该阶段内母猪饲粮中添加COS能够改善母猪肠道健康，一定程度上提高产活仔数，并增强母体及初生仔猪的免疫功能[19]。李华伟等发现妊娠母猪日粮中添加发酵中药渣可改善妊娠母猪肠道微生物菌群平衡、增加短链脂肪酸含量，从而有利于母猪繁殖性能的提高。其可能原因是发酵中药渣显著增加了母猪产后粪便中亚精胺、精胺和乳酸菌含量，并显著降低了大肠杆菌含量[20]。

受生产上限饲的影响，妊娠母猪日粮中纤维水平一般设计更高，研究也相对更多。怀孕母猪胃内pH持续变化，一般采食后0.5 h胃内酸度水平最低，此时胃内大肠杆菌、乳酸菌、乳杆菌、肠球菌以及酵母菌也最活跃。此后，随着胃内酸度水平的升高，胃内细菌活性受到明显抑制。不同品种的母猪对同一纤维的利用程度也不尽相同，艾丽霞等经分析发现，梅山母猪粪样中的总细菌的16S rRNA基因拷贝数显著高于长白母猪，而产琥珀酸丝状杆菌、黄化瘤胃球菌、白化瘤胃球菌等纤维降解菌拷贝数均差异不显著，梅山母猪粪样中柔嫩梭菌的数量有高于长白母猪的趋势，长白母猪粪样中拟杆菌比例有高于梅山母猪的趋势，但差异均不显著。

3 展望

随着日粮纤维研究深入，其功能性成分和特异性作用逐渐被发掘。纤维的分类从最初的依据检测方法区分，逐步发展至依据纤维的可溶性（分为可溶性纤维和不可溶性纤维）或者可发酵性（分为可发酵纤维和不可发酵纤维）进行区分。精确的分类法方法激活了许多人们曾经看不起眼的饲料原料，使其逐步进入猪日粮中应用，且取得非常显著的效果。国内外各研究团队也致力于通过特异性纤维指标，深入研究饲料原料的开发使用、对猪群的生产性能影响、对肠道健康或微生物等方面的影响。由于仔猪对纤维原料消化利用程度较低，不同时期的结果呈现明显差异，因此纤维原料在该领域的深入研究也相对较少。随着国内禁抗的实施，利用日粮膳食纤维改善微生物发酵环境、促进肠道健康，配合实现仔猪无抗，是目前仍需发力的一片广阔领域。