低蛋白日粮对猪肠道健康与生长性能的影响

邓 敦，周 琳

（1.唐人神集团股份有限公司，湖南 株洲 412000；2.深圳比利美英伟营养饲料有限公司，广东 深圳 518103）

2018年10月26 日，中国饲料工业协会发布《仔猪、生长猪育肥配合饲料》和《蛋鸡、肉鸡配合饲料》两项团体标准，聚焦于降低配合饲料中的蛋白含量，倡导高效低蛋白日粮体系应用，在我国的饲料行业发展中具有里程碑式的意义。低蛋白日粮可有效减少豆粕等蛋白原料的使用，一方面，可减少对豆粕进口的过度依赖以及国际贸易摩擦引起的成本震荡，降低饲料成本；另一方面，可减少养殖粪污及有害气体排放，降低环保压力，有助于推动养猪业的绿色发展。随后，唐人神、通威、大北农等29家饲料企业承诺采用团体标准。

中华人民共和国农业农村部第194号公告规定，自2020年7月1日起，饲料生产企业停止生产含有促生长类药物饲料添加剂（中药类除外）的商品饲料。参考欧洲30多年的禁抗经验及我国各界人士的多年努力，就人类目前所有的研究和尝试，若兼顾效果和成本，没有找到能够替代抗生素的物质；而降低日粮蛋白水平，缓解猪只肠道压力则再次成为饲料无抗之后优先考虑的有效措施与方案。

2012版NRC营养标准已经用总氨基酸需求量替换了原来总蛋白的需求量。以2012版NRC中总氮的需求量乘以常规粗蛋白系数6.25，蛋白需求量较1998版NRC蛋白营养标准降低了2%～4%，这表明低蛋白日粮的研究已经相对成熟并可以应用到养猪生产实际中[1,2]。

鉴于上述原因和背景，低蛋白日粮已成为现代规模化养猪生产中日粮营养供应发展的必然趋势。因此，文章将从低蛋白日粮设计的理论基础以及对猪只肠道健康和生长性能的影响进行简要综述，为低蛋白日粮的科学推广与应用提供参考与建议。

1 低蛋白日粮的概念及理论基础

低蛋白日粮是指相对于常规的典型日粮或按特定饲养标准配制的日粮而言，蛋白质水平降低2～4个百分点，同时通过添加单体氨基酸来满足动物对氨基酸需求的日粮。但需要注意的是，低蛋白日粮并不是“低于动物蛋白的需要量”，而是以保证动物正常生产性能为前提，蛋白水平更为精准和恰到好处。

动物对蛋白的需要量本质上是对氨基酸的需要量，高蛋白日粮通过高蛋白水平满足动物对限制性氨基酸的需求，在满足第一限制氨基酸的同时必然会造成其他氨基酸的过量与浪费。因此，低蛋白日粮是基于理想蛋白质即氨基酸平衡的基础之上的。

2 低蛋白日粮的设计与注意事项

首先，氨基酸平衡。低蛋白日粮是基于理想蛋白的基础之上的，不等同于低氨基酸日粮。也就是说，低蛋白日粮中必需氨基酸的水平和比例必须与高蛋白日粮水平一致，降低的只是非必需氨基酸部分。因此，设计和配制低蛋白日粮时需要特别注意，低蛋白日粮的赖氨酸水平必须和高蛋白日粮一致，且其他必需氨基酸（如蛋氨酸、苏氨酸、色氨酸等）与赖氨酸的比例符合理想蛋白模型的标准，才能保证动物正常生长和生产性能。

其次，能量体系。生长猪采食以氨基酸平衡为基础的低蛋白日粮时，能量利用会发生变化，其机体蛋白和脂肪沉积的代谢模式也随之改变。Noblet等的研究发现，与对照组（蛋白水平17.8%）相比，采食蛋白水平为15.3%的两低蛋白组猪只（不补充氨基酸和仅补充赖氨酸）能量沉积极显著升高。这表明在代谢能水平相同时，猪只对能量的利用率升高，若氨基酸供给不平衡或不能满足需要，多余的能量则以脂肪形式沉积[3]。采食低蛋白日粮猪只通过减少尿能和热能的损失节约能量。根据Le Bellego等的研究结果计算，当日粮蛋白水平降低1%时，猪只每采食1 kg日粮相当于多摄入约105 kJ的净能[4]。若没有相当水平的氨基酸用于体蛋白沉积，这部分多余的能量将以体脂形式沉积在体内。因此，低蛋白日粮设计，在考虑氨基酸平衡的基础之上，应采用净能体系进行日粮配方调配，避免猪只胴体过肥、体型不佳等问题的出现。

最后，离子平衡。根据胴体分析结果，动物体内钾含量约为0.3%，是一种常量元素。钾参与维持动物机体渗透压平衡、酸碱平衡、多种细胞代谢过程等。由于钾离子在动物机体内缺乏储备，且排出很快，为了保持体内的正平衡,日粮中必须含有足够的钾离子[5]。我国采用传统的玉米-豆粕型日粮，日粮中蛋白的主要来源是豆粕，豆粕中钾的平均含量约为2%，因此，在传统的常规日粮中，钾离子能够满足猪只生长的基本需要。但在低蛋白日粮中，豆粕的使用量减少2%～4%，同时这也降低了日粮中的钾离子水平。然而，大量的研究表明，提高日粮中的钾离子水平能够提高赖氨酸的利用效率。Liebholz 等发现日粮中补充0.4%～0.8%的钾可改善赖氨酸利用率[6]；Mabuduike等使用赖氨酸含量在0.4%～0.5%、钾水平在0.25%～1.5%之间的日粮饲喂生长猪时发现，在赖氨酸0.43%水平下, 钾含量在0.26%～0.81%均可以提高猪只生长速度、采食量和饲料转化率。此外，钾还具有降低PSE肉的发生、减少动物应激、维持体内最优电解质平衡等重要作用[5]。因此，对于额外补充赖氨酸等必需氨基酸的低蛋白日粮，钾的补充是必不可少的。

综上所述，低蛋白日粮的设计须采用净能体系，充分考虑和满足动物对氨基酸需求与平衡，并补充足量的钾离子，才能够维持动物的正常生长和获得良好的生产性能。

3 低蛋白氨基酸平衡日粮下猪的肠道健康

大量的研究结果表明，低蛋白日粮通过降低抗营养因子数量及减少不可消化及未消化蛋白在后肠的发酵，有效降低和缓解早期断奶仔猪腹泻，从而维持小肠正常的形态结构和微生态区系结构。

3.1 低蛋白日粮对猪小肠形态结构的影响

猪采食低蛋白日粮表现出小肠隐窝深度降低和绒毛高度/隐窝深度比值升高的趋势，这表明低蛋白日粮能够有效提高小肠的消化吸收功能[2,7]。用具有肠道毒性的E.coli（ETEC）对断奶仔猪进行攻毒，与饲喂17.6%蛋白含量的低蛋白日粮相比，3 d后，饲喂22.5%蛋白含量的仔猪回肠具有较深的隐窝深度和明显的绒毛萎缩[8]。这些结果进一步证实了低蛋白日粮能够有效缓解和改变由病原菌诱导的肠道形态改变和维持正常的消化吸收能力。但是，当蛋白水平降低4个百分点以上时，即便补充L-异亮氨酸、L-缬氨酸、L-组氨酸和L-苯丙氨酸，十二指肠和空肠绒毛高度仍会显著降低[9,10]。采食低蛋白日粮猪只肠道绒毛高度的降低可能与缺少用以维持肠道表面结构的蛋白有关，而大量的研究结果表明，日粮蛋白水平降低不超过3个百分点时不会改变肠道结构的完整性[11]。

3.2 低蛋白日粮对肠道微生物区系的影响

日粮中未消化蛋白的发酵可能与利用蛋白发酵的细菌异常增殖有关。因此，蛋白原料的来源、品质和添加水平都会影响猪只的肠道微生物区系。有研究表明，降低日粮蛋白水平可以降低Clostridium leptum，但不会影响细菌总量、Lactobacilli、Enterobacteria和Bacteroides[12]。变性梯度凝胶电泳结果表明，与日粮20%蛋白水平相比，饲喂14%蛋白水平日粮，Firmicutes和Clostridium cluster IV数量较低，对其他细菌的影响最小[13]。总之，日粮蛋白水平似乎更多地影响梭菌属[2]。Opapeju等报道，以ETEC攻毒青年猪，降低日粮蛋白水平能够显著降低回肠和结肠中的ETEC数量。然而，也有其他研究报道，正常生理条件下，改变日粮蛋白水平不会显著影响各个肠段的细菌群落结构，因为肠道微生态区系能够适应一定程度的日粮蛋白水平的改变。对评估日粮水平对微生态区系结构影响的评估效果研究结果不一致，可能是因为不同研究采用的研究手段与试验技术不同导致，上述研究手段仅限于能够体外培养或者体内含量丰富的微生物[2,8,14]。

随着高通量测序技术的发展，16S rRNA基因测序已经在生物学研究中广泛应用。在长期饲喂试验中（100 d），16S rRNA V1-V3区测序结果显示，与高蛋白日粮相比，日粮蛋白水平降低3个百分点能够降低生长猪盲肠Lactobacillus和结肠Streptococcus的相对丰度。此外，育肥猪回肠和结肠的微生物区系也受日粮蛋白水平的影响，适当降低日粮蛋白水平（不超过3个百分点）能够提高回肠和结构的细菌群落结构。特别能够增加维持肠道稳态的Peptostreptococcaceae的比例[2]。

3.3 低蛋白日粮对日粮营养消化率的影响

现代养猪生产中早期断奶引起腹泻的主要原因是仔猪消化系统发育不成熟，消化酶系分泌不足，肠道发育不完善，无法适应从动物源性的液体母乳营养过度到植物源性的固体饲料营养的突然转变，加之商品饲料中能量、蛋白原料中引入的抗营养因子成分，造成仔猪肠道结构损伤，进而影响营养物质的消化吸收。未消化蛋白和氨基酸的在小肠内经微生物发酵是断奶后仔猪腹泻的重要影响因素。因此，通过选用高消化率的蛋白原料或降低日粮蛋白水平，可以降低到达大肠的蛋白数量，可以缓解和降低断奶后腹泻率。与植物蛋白相比，动物蛋白具有更高的饲料价值，部分原因就是因为其较高的消化率[15]。

根据猪场卫生条件或生产目标，典型的玉米-豆粕型保育猪日粮蛋白水平在20%以上，而更多地研究则聚焦于研究蛋白水平降低到何种程度才能有效降低仔猪断奶后腹泻率。Yue和Qiao等将蛋白水平从23.1%下降到18.9%，同时补充单体氨基酸，降低了仔猪断奶后的腹泻率，同时改善了粪便外形[9]。但如果蛋白水平进一步降低到17.2%，即便补充L-异亮氨酸、L-缬氨酸、L-组氨酸和L-苯丙氨酸达到了理想蛋白质水平，也会降低动物的生产性能。因此，降低日粮蛋白的水平，不要低于1998版NRC推荐水平的4%或者2012版NRC推荐水平的2%，因为高出上述降低水平，非必需氨基酸含量会进一步下降，导致猪生产性能下降[2]。然而，断奶仔猪长期饲喂低蛋白日粮的研究结果显示，日粮蛋白水平由24.3%下降到17.3%，同时依据理想蛋白模型补充必需氨基酸能够降低血清氮和氨态氮浓度，会降低仔猪断奶后或整个生产过程中的腹泻率[2,16]。

此外，典型的玉米-豆粕型日粮中含有大量的豆粕，而大豆含有胰蛋白酶抑制剂、凝集素、抗原蛋白等抗营养因子，会引起仔猪肠道过敏反应及影响日粮营养消化吸收，尤其是对于断奶仔猪。另外降低日粮蛋白水平，能够在一定程度上部分地缓解断奶仔猪的免疫应激。越来越多的证据表明，低蛋白日粮中除了用于蛋白合成的氨基酸外，还要补充具有各种生物功能的游离氨基酸。例如，日粮补充单体氨基酸，能够调节基因表达，减少脂肪沉积，提高肠道和骨骼肌的生长发育及免疫防御，使肠道紊乱最小化[2]。特别是在应激下，在低蛋白日粮中补充单体氨基酸能够改变仔猪免疫状态和提高其亚临床和临床疾病的抵抗力[17]。

4 低蛋白日粮下猪的生长性能

猪只生长性能常规指标主要包括平均日采食量（ADFI）、平均日增重（ADG）和料重比（F/G）等，在养殖生产现场中数据跟踪和获得相对容易且直观。因此，生长性能常常作为日粮效果最为直接和常见的评价。低蛋白日粮对猪只生产性能的影响与表现则是其成败最为关键的核心。

4.1 低蛋白日粮对猪生长性能的影响

多年的研究与实践已经证明，日粮蛋白水平减少不超过1998版NRC推荐量的3个百分点，同时补充单体氨基酸不会影响生长育肥猪的生长性能。但当日粮蛋白水平下降超过3%时，对于猪只生长性能的影响结果则不一致。在对体重从6～13 kg至75～95 kg的不同生长阶段猪只，不同蛋白水平及不同氨基酸补充的组合的综合对比分析见表1[2]。

如表1所述，低蛋白日粮在不同的日粮水平、氨基酸补充、饲料原料类型、饲喂模式及试验设计等方面不同，生长性能表现不同。总体来说，当日粮蛋白水平下降3个百分点时，前四位的限制性氨基酸必需补足；当日粮蛋白水平降低6个百分点时，再额外补充其他的支链氨基酸才能够维持与对照组相似的生长性能；进一步降低日粮蛋白水平（高于6个百分点）需要补充日粮氮或足量的非必需氨基酸以补偿降低的生长性能[2]。

4.2 低蛋白日粮对胴体品质的影响

低蛋白日粮补充单体氨基酸是否影响胴体品质还存在争议。屠宰率（Dressing percentage）是胴体重（carcass weight）与宰前活重（preslaughter live weight）的比例，并且不受日粮蛋白水平降低的影响。然而，低蛋白日粮中能够增加背膘厚度和降低眼肌横截面积，在生长猪和育肥猪中的研究结果一致。Zhang等表明在低蛋白日粮中（10%，标准可消化亮氨酸/赖氨酸=1.05），与添加丙氨酸和对照组日粮（蛋白14.5%），补充0.4%的L-亮氨酸可以提高组织蛋白合成和提高育肥猪的胴体品质[18]。此外，已有研究经证实，属日粮半必需氨基酸—精氨酸可通过产生一氧化氮，调节能量底物的代谢降低脂肪沉积和刺激蛋白合成。

4.3 低蛋白日粮对肉质改善的影响

肉质主要通过肉色、pH、大理石纹、嫩度、系水力和多汁性等感官指标评估。最近的研究表明，从体重40～115 kg，饲喂低蛋白日粮具有提高脂肪沉积的倾向与趋势，肉质更为娇嫩多汁[19]。Suarez-Belloch等也观察到在生长期间限制日粮蛋白水平能够提高与肉猪相关的某些特性，如降低猪肉硬度和提高肌内脂肪含量尤其适合于生产大体重猪用于制作腌制产品的猪肉[20]。在Teye等的一项研究中，与饲喂高蛋白含量日粮相比，饲喂低蛋白日粮，猪背最长肌的猪肉大理石纹由1.7%提高到2.9%，但背膘厚度无明显差异。低蛋白日粮组猪肉嫩度和多汁性评分也分别显著增加0.6和0.5个单位[21]。低蛋白日粮组中，背最长肌和半膜肌中油酸含量升高，亚油酸含量下降，提高了口感[19]。然而，虽然蛋白水平的适量降低能够提高肌内脂肪含量和嫩度评分，提高和改善肉质，但对于低蛋白日粮如何影响肉质的机制还需要进一步研究[2]。

5 小结

低蛋白日粮因其节约蛋白原料、减少氮排放、降低饲料成本及猪舍内氨气和硫化氢等有毒有害气体的浓度等优点，已成为现代养猪生产可持续发展的必然趋势。低蛋白日粮设计应采用净能系统，保证必需氨基酸的足量添加和比例平衡，同时注意补充钾离子以确保机体离子平衡和基础代谢需求。已有的研究表明，与传统玉米-豆粕型日粮相比，根据猪只不同生长阶段和养殖条件，低蛋白日粮蛋白水平降低2%～4%，有利于维持猪只肠道健康且不影响猪只生产性能与胴体品质；可以提高肌内脂肪含量和嫩度评分，但低蛋白日粮如何影响肉质的机制还需要进一步研究。