彩色小麦的遗传与营养成分研究进展

李 莉，覃 鹏

(云南农业大学 农学与生物技术学院，云南 昆明 650201)

小麦作为世界主要粮食作物之一，在全球各地广泛种植，其中具有灰、紫、蓝和绿等特殊粒色的小麦称为彩色小麦。彩色小麦是通过化学诱变、物理诱变及远缘杂交等方式结合培育而成，其籽粒的种皮或糊粉层颜色与普通小麦品种不同，是小麦育种的珍贵种质资源。随着人民生活水平提高及饮食结构的改变，有色食品因其独特的营养价值成为人们关注的重点，同时给农业科研人员提出新的研究方向。彩色小麦营养组分齐全，微量元素含量较普通小麦高，籽粒中含有花青素为主的大量天然色素，具有提高视力、降低心血管疾病发生与抗癌等保健作用，其作为营养保健食品的理想原料具有广泛的应用价值和开发前景[3-4]。为此，从彩色小麦的籽粒色素来源与遗传特性、生物活性物质、营养成分等方面对其研究现状进行综述，分析彩色小麦发展中存在的问题，旨在整体了解彩色小麦材料的特点，为深入研究彩色小麦的遗传机理及拓宽彩色小麦的开发利用途径提供科学参考。

1 彩色小麦籽粒色素来源及遗传特性

彩色小麦因籽粒中含有大量天然色素而在小麦品种中独具特色，其色素以花青素为主，花青素大多与糖以糖苷键结合成花色苷，并以花色苷的形式存在于植物中。彩色小麦的色素来源及遗传特性是其彩色机理最为基础的理论研究。

1.1 色素来源

彩色小麦主要分为紫粒和蓝粒两大类，紫粒和蓝粒的小麦颜色由不同部位表现，不同部位的花色苷类化合物决定彩色小麦籽粒的颜色。紫粒小麦的颜色由种皮决定，种皮由亲代的母本珠被细胞发育而来，因而亲代母本的基因型决定种皮颜色。因此，紫粒小麦颜色由母本籽粒颜色决定，为母性遗传。前人研究表明，紫粒小麦色素基因主要来源于二粒小麦、埃塞俄比亚四倍体小麦、赖草、中国普通小麦和偃麦草。蓝粒小麦颜色由糊粉层决定，其色素基因主要来自偃麦草和一粒小麦。

1.2 色素遗传特性

紫粒小麦发现于埃塞俄比亚，为母性遗传模式，种皮颜色由2对基因控制，决定于母本籽粒的颜色。SHARMAN等用白粒小麦与紫粒小麦杂交进行遗传规律分析，其F2得出3(紫)∶1(非紫)的分离比。也有研究者认为是重复基因控制紫色种皮性状的表达。邵忠子等对内蒙古紫粒小麦研究表明，紫粒小麦由1对显性基因控制。黑色小麦归属于紫粒小麦，乌麦526(黑色小麦)的粒色性状统计得出，小麦粒色是由2对互补基因控制，F2出现紫色和白色的分离现象，分离比为9∶7；黑粒小麦76的F3也有9(黑)∶7(白)的分离结果[10]。

有研究表明，蓝粒小麦性状的表达受2个互补的不完全显性基因控制[11]。蓝色胚乳基因的遗传稳定而独立，可以根据胚乳颜色推断胚的色素基因及其后代籽粒颜色变化[12]。不同来源的蓝色小麦作亲本(父本或母本)，F1种子均为蓝色，F2在同一穗上的种子粒色都会出现接近3(蓝)∶1(白)的分离比例[13]。

大多数研究表明，紫粒小麦F2紫色和白色分离符合9∶7的遗传规律，蓝粒小麦F2蓝色和白色分离符合3∶1的遗传规律，但无论是蓝粒小麦还是紫粒小麦，其遗传均具有多样性，具体遗传特性受彩色小麦遗传背景及环境影响，不能一概而论，还需进一步研究细化。

2 彩色小麦的生物活性物质

彩色小麦抗氧化能力是评价其营养品质的主要内容，籽粒生物活性物质含量是彩色小麦品质判断的重要指标。生物活性物质指少量或微量但对生物体有一定影响的某些物质，包括抗氧化物质、酚类物质和黄酮类物质等。

2.1 抗氧化物质

彩色小麦籽粒发育过程中的总抗氧化能力累积模式因小麦材料色系不同而不同。彩色小麦种子的抗氧化物质和总抗氧化能力均高于普通红皮小麦，蓝紫色系小麦材料的抗氧化物质和总抗氧化能力普遍高于紫色系小麦和蓝色系小麦，籽粒颜色越深其抗氧化物质含量和总抗氧化能力越高[14]。小麦籽粒中的天然抗氧化活性物质主要包括黄酮类化合物、维生素、生物碱等，其中花色苷具有较高的抗氧化活性。

2.2 酚类物质

酚类物质是一类植物次生代谢产物，并具有很高的生物活性。麦麸中的酚类物质可分为酚酸、类黄酮及木酚素3大类。黑粒小麦麸皮多酚样品抗氧化测定表明，黑粒小麦多酚具有较强的抗氧化能力[15]。虽然与小麦膳食纤维相比其含量较少，但对人体的生理机能有着不容忽视的作用[16]。邹红梅[14]研究认为，在籽粒发育过程中总酚含量积累方式因彩色小麦颜色深浅不同而不同，小麦籽粒颜色越深，其含的总酚量就越高。

2.3 黄酮及黄酮类物质

研究表明，黄酮和黄酮类物质含量与彩色小麦色系、籽粒发育过程以及籽粒颜色深浅有关。彩色小麦在籽粒发育过程中总黄酮积累方式因小麦色系的不同而不同，黄酮积累量紫色小麦极显著高于蓝色和蓝紫色小麦[14]。麦黄酮和花青素均为小麦主要黄酮类化合物，麦黄酮含量与籽粒颜色呈显著正相关，小麦籽粒颜色愈深麦黄酮含量愈高。因此，可通过籽粒色素含量判断不同粒色小麦中麦黄酮含量差异。

小麦籽粒色素含量由遗传决定，不同品种小麦籽粒中花青素含量差异显著[17]。叶琳对调控彩色小麦花青素合成代谢的其中3个基因(TaMYB7D、ThMYC4E和TaMYC1)测序分析发现，TaMYB7D、ThMYC4E和TaMYC1基因很可能参与调控彩色小麦花青素合成代谢。邹红梅[14]研究认为，不同色系小麦总色素含量有明显差异，其中蓝紫色系小麦总色素含量最高，紫色系小麦次之，蓝色系小麦最低，彩色小麦总色素含量高于普通小麦。不同颜色小麦籽粒在不同发育时期的总色素含量积累方式可能不同，小麦籽粒颜色与总色素含量呈正相关，随着籽粒发育成熟度的增加籽粒色素含量也增加[14]。对单一紫粒小麦籽粒不同时期色素含量变化研究表明，总色素含量呈先上升后下降趋势，在开花后29 d左右达峰值[18]。修妤[19]研究发现，不同粒色小麦籽粒中的色素含量存在明显的基因型差异。时玉晴等[20]研究发现，不同色系小麦色素组成单体有所不同，蓝粒、紫粒小麦籽粒中有飞燕草色素；黑粒小麦则特有芍药素花色苷；绿粒小麦则不同于蓝粒、紫粒和黑粒小麦。对红粒小麦籽粒色素含量及灰度值进行测定，其灰度值和色素含量存在明显负相关关系[21]。

3 彩色小麦营养成分

彩色小麦的独特性在于其大多营养组分含量都远高于普通小麦，这对于人体营养摄取是个不错的选择。对紫粒、蓝粒小麦进行营养组分测定表明，其氨基酸和微量元素含量等营养成分均显著高于普通小麦[19]。彩色小麦富含硒、锌、碘等丰富的微量元素，具有较高的保健价值。彩色小麦加工产物的营养品质测定表明，其蛋白质与矿物质等营养物质含量普遍高于普通小麦[22]。

3.1 氨基酸

氨基酸分为必须氨基酸和非必须氨基酸两大类，其中小麦籽粒必需氨基酸的含量是决定小麦营养品质的重要因素，可作为评价小麦营养品质的一个重要指标[23]。南阳彩色小麦氨基酸总量较豫麦高，组分较符合人体必需氨基酸的需要[24]。通过对不同蓝粒、紫粒小麦进行蛋白质含量和氨基酸组成测定发现，彩色小麦蛋白质含量较白粒小麦高，蛋白质中的各种非必须氨基酸种类丰富[25]。叶琳以近等基因系的白粒、蓝粒、紫粒小麦为材料对其氨基酸的组分和含量进行测定，共检测出16种氨基酸，且亮氨酸、谷氨酸含量较高；蓝粒小麦科兴617氨基酸含量及总氨基酸含量均显著高于亲本济麦22(白粒)，且赖氨酸含量较亲本提高37.28%。黑粒小麦氨基酸种类比较齐全且含量高于普通小麦。对彩色小麦和普通小麦的17种氨基酸测定比较，彩色小麦仅丝氨酸和蛋氨酸含量低于普通小麦,其他15种氨基酸含量都高于普通小麦[26]。

3.2 蛋白质

蛋白质是组成人体一切细胞和组织的重要成分，是维持人体器官生长发育和功能、维持人体生命正常运行所必需的。对彩色小麦及普通小麦的蛋白质含量进行比较发现，不同色系小麦蛋白质含量有所不同，彩色小麦的蛋白质含量具有明显优势，紫色系小麦蛋白质含量最高[14]。陈英等[27]研究发现，绿色小麦蛋白质含量高达17.96%，高于国家标准小麦粉、普通大小麦粉和籼米粉的蛋白质含量。彩色小麦麸粉的蛋白质含量比一般面粉高3%～4%，越接近糊粉层蛋白质含量越高，与彩色小麦色素有一定的相关性[28]。小麦中的蛋白质易被人体消化吸收,为食物蛋白质的主要来源之一,而彩色小麦可以较好地提供人类饮食所需的各种氨基酸和蛋白质。

3.3 维生素

彩色小麦不仅富含氨基酸和蛋白质，其维生素、矿物质、膳食纤维等多种营养成分较普通小麦也具有很大的优势。维生素是维持人体生命活动必需的一类有机物质。彩色小麦籽粒维生素E含量由基因控制，有研究发现，小麦种皮色素含量与小麦籽粒中维生素B1、维生素B6含量无相关性，但与籽粒中总维生素E含量呈正相关，因此彩色小麦功能性品种选择上，可用籽粒色素含量作为高维生素E含量的鉴别指标[19]。不同品种的彩色小麦天然抗氧化活性物质测定也有相似结果，即籽粒色素与维生素E的含量呈显著正相关，与维生素B族的含量无相关性，即籽粒颜色深，其籽粒中的B族维生素不一定高[17]。以南阳灰麦、蓝麦、大紫麦和小紫麦为材料，对其5种维生素进行测定发现，彩色小麦维生素的总体含量较普通小麦高[29]。

3.4 矿物质

矿物质即无机盐，根据人体对其吸收的量分为大量元素和微量元素，都是维持机体正常生理代谢必不可少的物质，微量元素不但可以提高机体免疫力，其中的硒更是重要的抗癌物质。随着人们生活品质的提高，摄入硒保健也受到了大众的追捧。大宗作物籽粒中一些重要的微量元素经常缺乏或含量较低，导致人们面临“隐性饥饿”(Hidden hungry)的威胁[30]。紫色小麦的硒含量较高，高出普通白小麦5倍之多，可称为富硒小麦[31]。对彩色小麦的Fe3+、Zn2+含量进行比较发现，种子中的Fe3+、Zn2+含量各有不同，其中Fe3+含量明显高于Zn2+含量，除蓝色系材料中的蓝-1和蓝-2外，其他供试材料的Fe3+、Zn2+含量都明显高于普通小麦。绿色小麦中的 Se、Zn等元素含量明显高于普通小麦[27]，南阳彩色小麦也有相似结果，其麦皮中硒含量大于普通小麦，紫色小麦表现最显著[32]。张海清等[33]对彩色小麦漯珍一号与普通小麦品种进行比较认为，漯珍一号的钙、铁、钾、锰含量均高于普通小麦。

3.5 膳食纤维

膳食纤维是不被人体消化吸收的一类物质，具有减肥降脂、预防心脏病和肠癌等多种功能[34]，彩色小麦膳食纤维含量高，可满足人类养生保健的需要。黑粒小麦膳食纤维固形物含量为 64.50%，其中可溶性膳食纤维得率为20.29%，不溶性膳食纤维得率为37.16%[35]。“绿麦”全麦粉的膳食纤维含量高于普通大小麦全麦粉，其中不溶性膳食纤维含量为8.4%，可溶性膳食纤维含量为4.1%[27]。彩色小麦不溶性膳食纤维的持水力与普通小麦相当，对胆酸钠的吸附能力高于普通小麦，蓝色系小麦对油脂吸附量最高。

4 问题与建议

彩色小麦虽然在籽粒色素及营养成分含量较普通小麦有独特优势，但其相关产业的发展也具有一定的局限性。主要表现在3个方面：一是彩色小麦种质资源问题，彩色小麦大部分粒型较小且不饱满，千粒重较普通小麦低，产量也低，品质不稳定；二是彩色小麦推广及认知度不够，现今彩色小麦的营养价值未被大力宣传，只有极少部分人群知道其保健作用；三是市场上未形成彩色小麦相关产业链，彩色小麦产量低，消费人群及种植农户对其潜在的营养价值认知不足等因素，开发者很难打开消费市场而形成产业链。对此给予几点建议：一是加强基础研究，弄清彩色小麦色泽、品质形成及重要微量元素吸收积累规律，为彩色小麦的最终利用服务；二是小麦育种者应通过各种育种途径改良彩色小麦的农艺性状，尤其是籽粒饱满度、粒重和穗数等，从而最终培育出高产优质的彩色小麦新品种；三是大力宣传彩色小麦的经济价值及营养价值，利用彩色小麦的优势挖掘各种用途以研发特色产品，形成彩色小麦产业链。

5 应用与开发前景

彩色小麦独特性质使其在食品应用与开发方面均具有较好优势。研究表明，彩色小麦的粗纤维、粗蛋白和粗脂肪含量均高于强筋小麦，且其蛋白含量高于国家标准优质强筋小麦要求[36]；彩色小麦麸粉的蛋白质含量高于普通小麦面粉，且面筋质量较好[28]。以黑小麦面粉加工制成挂面具有筋力大、耐煮不粘及咀嚼口感好等特点，黑小麦面粉可加工成挂面、龙须面及方便面等[37]。绿色小麦面团的抗拉伸性比其他小麦品种小，弹性和其他小麦相当，黏性比较大，较适合制作饼干或蛋糕[38]。黑小麦富含蛋白质、脂肪、维生素、微量元素硒，适宜养生保健，可研制出黑粒小麦营养保健型酱油[39]。总体看，彩色小麦作为有色食品的基础原料，其氨基酸、蛋白质、维生素和矿物质含量高且种类齐全，可以开发系列营养食品，另外，彩色小麦还可作为酿酒行业的原料。因此，彩色小麦符合当前的消费市场需求，对增加农民和食品企业的收益、满足人们的营养需求具有重要的意义。

彩色小麦是我国珍贵的种质资源，目前研究仍处于起始阶段。以后应将彩色小麦的色素遗传机理、产量提高、品质改良及品种培育等作为研究重点，在保证产品营养功能性的同时，有效提高其产量。