国内关于草地贪夜蛾寄主的相关研究

徐清云

(盘锦市现代农业发展中心，辽宁 盘锦 124010)

草地贪夜蛾(Spodoptera frugiperda(J. E. Smith)是联合国粮农组织全球预警的迁飞性农业重大害虫，具有食性杂、远距离迁飞能力强、繁殖倍数高，暴食为害重，防治难度大等特点。 该害虫源于美洲热带和亚热带地区，其寄主植物包括玉米、高粱、甘蔗、谷子、大麦、小麦、水稻等76 科353 种植物[1]。 2019 年1 月，从东南亚侵入我国云南，先后为害玉米、高粱、甘蔗等作物，之后迅速在全国范围内扩散，在气候、寄主条件适合的云南、广东、广西、海南等地，建立周年繁殖区。 来自全国农技中心的信息显示，2019 年，全国26 个省(市、区)1 524 个县(区、市)见虫，查实发生面积112.5 万hm2，玉米发生面积占98.1%，甘蔗、高粱等其他作物发生面积占1. 9%。 专家预测，2020 年，草地贪夜蛾重发生态势明显，其发生范围将进一步扩大，由南向北，存在为害东北春玉米主产区的可能，发生时间提前30 ～90 d，发生代次增加导致虫量增大为害加重。 因此，做好草地贪夜蛾的监测与防控工作是保障农业生产安全的首要任务。

草地贪夜蛾在遗传结构上已发生分化，不同遗传类型的种群在取食趋性、药物敏感性等方面存在较大的差异，因此，对于侵入我国的草地贪夜蛾的种群特征必须要重新建立认知体系，从而寻找到适合我国实际情况的害虫监测与防控方法。 笔者从草地贪夜蛾为害行为的重要因子“寄主”入手，查阅了一年来在国内关于草地贪夜寄主植物及与适生寄主相关的遗传分化类型的研究报道，整理了目前为止草地贪夜蛾在国内的适生寄主、取食趋性表现、遗传结构类型等方面的研究成果，为今后各地区开展草地贪夜蛾寄主调查、虫情监测和制定防控方案提供有价值的参考。

1 草地贪夜蛾的寄主植物及为害表现

草地贪夜蛾自2019 年1 月传入我国云南后，迅速扩散为害，寄主种类不断增加。 全国农技中心统计数据显示，寄主植物涉及19 种，其中，玉米发生面积占发生总面积的98.1%。 其他作物占1.9% ，草地贪夜蛾在不同寄主上的为害特点、症状表现不尽相同。

1. 1 为害玉米、高粱

2019 年1 月11 日，在普洱市江城县宝藏镇水城村冬玉米田发现疑似草地贪夜蛾幼虫，经有关部门和专家确认、核实，认定为草地贪夜蛾，该虫属国内首次发现[2]。姜玉英等报道了草地贪夜蛾在玉米上的主要为害症状，发现草地贪夜蛾喜欢取食幼嫩玉米植株，低龄幼虫通常隐藏在叶片背面和心叶丛取食，取食后形成半透明薄膜“窗孔”； 低龄幼虫还会吐丝，借助风扩散转移到周边的植株上继续为害；4 ～6 龄幼虫对玉米的为害更为严重，取食叶片后形成不规则的长形孔洞，可将整株玉米的叶片取食光，严重时可造成玉米生长点死亡，影响叶片和果穗的正常发育；高龄幼虫还会为害雄穗和果穗，6 龄为害最为严重[3]。 草地贪夜蛾侵入云南后，随之发现为害高粱，虽然国内尚无专门针对为害高粱的报道，但在多篇文章中均有提及高粱是草地贪夜蛾在我国的适生寄主之一[4 ～5]。

1. 2 为害甘蔗

2019 年2 月28 日在普洱市景谷县勐班乡水果甘蔗地首次发现危害，也是国内首次发现危害甘蔗；随之向广西、广东等甘蔗产区迅速扩散。 太红坤等报道，草地贪夜蛾幼虫主要取食蔗苗的叶片、生长点和茎基部，1 ～3 龄幼虫潜藏在蔗苗心叶中取食叶肉，4 ～6 龄幼虫白天喜潜藏于土壤表层蛀食蔗苗茎基部造成枯心苗，高龄幼虫还会咬断蔗苗生长点形成断苗，啃食蔗叶形成缺刻或孔洞[6]。

1. 3 为害小麦

2019 年，全国至少有6 个省15 个县麦田查见幼虫，查实面积608 hm2[7]。 不同龄期的草地贪夜蛾幼虫为害特征不尽相同，1 ～2 龄幼虫分布于叶片和心叶上；3 ～4 龄幼虫向下移动至中部叶片、叶鞘和近地表面的分蘖着生处；4 ～6 龄幼虫多数躲避在麦丛基部和表土下1 cm 根茎连接处和缝隙中，与地下害虫的为害特征相似，不易发现，应引起高度重视[8]。 有研究表明，草地贪夜蛾初孵幼虫在小麦上的存活率与玉米并无显著差异，高达90%以上，各龄期幼虫取食先择率无显著差异，进一步说明小麦是草地贪夜理想的寄主之一[9]。

1. 4 为害大麦

草地贪夜蛾还可为害大麦，对云南省曲靖市马龙区处于苗期至分蘖期大麦田的调查结果表明，草地贪夜蛾的虫田率高达62.5%、大麦受害株率为9.33%～100%、大多数草地贪夜蛾幼虫藏匿于大麦心叶为害，取食后叶片形成半透明薄膜窗孔，幼虫在大麦田呈聚集分布，表明草地贪夜蛾可对大麦生产构成严重威胁[4]。

1. 5 为害花生

研究发现，以花生叶片为食的草地贪夜蛾可顺利完成生活史，且适合度不低于玉米。 在花生主要取食花生生长点和顶端幼嫩部位，受害株率80%和62%，说明花生是草地贪夜蛾适宜寄主，具有在花生田暴发的高度风险[10]。

1. 6 为害青稞、燕麦、糜子

赵雪晴等报道， 2019 年10 月31 日，在楚雄州元谋县青稞、燕麦、糜子和小麦田发现草地贪夜蛾且发生严重。同时，发现草地贪夜蛾在青稞、燕麦、糜子上的为害特征与在玉米上的特征不同，表现为低龄幼虫食叶蛀心，高龄幼虫切根断蘖(穗)，与在小麦上的为害特征相似[8]。

1. 7 为害冬粉薯

2019 年7 月，广西北海市调查首次发现草地贪夜蛾为害冬粉薯[11]，主要将卵产在展开的嫩叶叶面，初孵幼虫集中在叶面为害，取食叶片的叶肉组织，形成薄膜状窗孔，蛀入心叶内为害时，心叶展开时呈排孔状咬食孔；低龄幼虫也可为害叶柄表皮层形成灰黄色斑块，进入3 龄后，转移到未展开的心叶取食，形成不规则的缺刻状，取食幼嫩茎秆仅剩一层表皮或将茎秆咬断。

1. 8 为害薏苡

7 月12 日，在蕲春县檀林镇泗流山村发现草地贪夜蛾为害处于拔节期的薏苡，低龄幼虫隐藏在心叶、叶鞘等部位取食，叶片展开后呈半透明膜装“窗孔”，4 ～6 龄幼虫继续取食新抽出的心叶，形成不规则长形孔洞或咬断心叶，受害植株生长偏弱，株形变小[12]。 由于草地贪夜蛾为害薏苡恰好在当地先期受为害的春玉米收获后，考虑是由春玉米田转移为害。

1. 9 为害水稻

李艳明等在9 月26 日田间调查草地贪夜蛾时发现，水稻田零星见虫，但未对为害症状作出描述[9]。 根据2019 年草地贪夜蛾总体调查结果，该虫对水稻尚无明显为害，在水稻田发生率较低。 但从王佳丽等的报道中，已出现了水稻型单倍型纯合个体[13]，说明种群在繁殖过程中逐渐纯化，在未来，随着这一亚群体的繁殖和扩散，将对水稻生产造成严重威胁。

1. 10 为害马铃薯

2019 年9 月，在山东发现草地贪夜蛾为害马铃薯[14]，幼虫多在马铃薯幼苗地上茎紧挨土层的位置钻蛀为害，大部分幼虫钻入地上茎里面向上钻蛀取食为害形成空茎，极个别向下为害1 cm 左右，被害植株萎蔫枯死或幼茎被咬断，之后转移为害。 卵产在马铃薯顶部叶片上，蛹位于被害植株周边的土层表面。

1. 11 为害甘蓝

2019 年10 月5 日，刘银泉等在抗州萧山区的甘蓝地里发现草地贪夜蛾为害甘蓝，以幼虫取食莲座期的甘蓝心叶，与斜纹夜蛾和甜菜夜蛾混合发生，为害症状非常相似[5]。

1. 12 为害其他植物

除上述14 种作物外，来自全国农技中心的信息显示，2019 年至少还有生姜等5 种植物上见虫，但未有文献具体报道。

2 草地贪夜蛾对寄主植物的取食选择性

草地贪夜蛾入侵我国后，已发现19 种寄主植物，但从2019 年的发生为害情况看，其对不同寄主存着不同的取食选择性。 例如:甘蔗与玉米间作田玉米的被害株率和百株虫量均显著高于甘蔗，甘蔗间作玉米田被害株率显著高于单作田[6]；冬粉薯田内散生玉米的田块害虫发生重[11]。 明确草地贪夜蛾对不同寄主的偏好性，对提高监测预警的准确性与防控的有效性具有重要的参考价值。

吴正伟等对采自玉米上的草地贪夜蛾自然种群用3种不同寄主植物饲养，结果发现:取食甘蔗、水稻的草地贪夜蛾低龄幼虫存活率明显低于取食玉米的幼虫；取食水稻叶片的成虫前期最长，平均世代周期水稻最长，玉米最短，但取食3 种作物后，产卵量差异不明显。 说明采自玉米的草地贪夜蛾在水稻上的适合度低于甘蔗和玉米上，但在甘蔗、水稻上该虫能够完成其生活史实现种群繁衍[1]。 黄芊等研究结果表明，草地贪夜蛾在有选择条件下和非选择条件下均表现出对玉米的偏好，但随着龄期的增长对玉米的取食偏好会逐渐减弱，6 龄幼虫在玉米和水稻上的选择取食率无显著差异[15]。 3 项研究结果表明，3 种作物都是草地贪夜蛾的适生寄主，但种群对玉米的取食偏好要高于对甘蔗和水稻，对玉米的适生性强于甘蔗和水稻。

另有报道，草地贪夜蛾对玉米、荞麦、薏米和菜豆植株的选择性和偏好性也存在明显的差异[16]，在玉米上的卵块数和卵粒数显著高于其他3 种植物，卵孵化率在菜豆上最低；初孵化的幼虫在玉米和薏米上存活率(96. 3%和97. 0%) 均显著高于荞麦上(88. 3%) 和菜豆上(78.4%)。 3 龄和4 龄幼虫取食选择率从高到低为:玉米＞薏米＞荞麦＞菜豆；5 龄幼虫不喜欢取食菜豆，对其余3种寄主无明显的偏好。 上述结果说明，草地贪夜蛾成虫产卵偏好性和幼虫取食偏好性在4 种寄主上差异明显，其最喜欢玉米，最不喜欢菜豆。

上述3 项研究结果可得出以下共同的结论:草地贪夜蛾在不同的适生寄主上存在着取食偏好性，适生性存在着不同程度的差异，最偏好取食的寄主是玉米；随虫龄的增加尤其是6 龄幼虫，取食偏好性减弱，说明当高龄幼虫在一种寄主上食物量不足时，存在向其他作物转移为害的高概率，应高度关注；虽然草地贪夜蛾对不同寄主存在取食偏好性，但其在多数寄主上均能完成生活史，说明草地贪夜蛾对其他寄主植物存在潜在的威胁，当最理想的寄主匮乏时，则会对水稻等其他作物造成严重的威胁。

3 与寄主相关的草地贪夜蛾遗传结构

目前，世界上报道的草地贪夜蛾根据遗传结构的不同，分为玉米型(Corn-strain)和水稻型(Rice-strain) 2 个亚群体[18]。 玉米型主要在玉米、高粱、棉花上发现，而水稻型取食性相对较为广谱，主要取食水稻、苜蓿、牧草、小米等作物。 2 个亚群体的草地贪夜蛾除了取食趋性的差异，在生理特征、交配行为和性外激素的组成方面也有很大的不同。 对入侵物种快速准确鉴定遗传类型，可帮助形成对适生寄主种类的合理判断，是早期预警和监测预防的关键，对于监测虫源扩散规律以及预测预警虫情具有重要的意义。

目前，国内对于草地贪夜的遗传结构的分析鉴定主要基于2 种基因标记来开展，即线粒体细胞色素C 氧化酶亚基Ⅰ基因(cytochrome c oxidase subunitⅠ，COⅠ)和位于Z 染色体上的磷酸甘油醛异构酶基因(triose-phosphate isomerase，Tpi)[17]。 有研究表明，COI 基因标记具有较强的物种鉴别能力，能鉴定到草地贪夜蛾与其他近源种(黏虫Mythimna sparate)的杂交事件，并且能够对其近源种甜菜夜蛾等进行鉴定，Tpi 可用于寄主的鉴定[18]。 张磊，靳明辉等对采自云南5 个县(市)的83 份样品进行鉴定，基于Tpi 基因序列的特异单倍型位点比较分析，确认测试草地贪夜蛾均为“玉米型”[19]。 徐丽娜等采集安徽省7 市13 县(区)草地贪夜蛾样本群体遗传特征分析，根据差异单倍型位点的数量判断，所有样品属于玉米型[20]。 唐运林等对重庆地区采集的样本进行遗传特征比较，结果表明COI 基因的亚型全为“水稻型”，而Tpi 基因的亚型既有“水稻型”又有“玉米型”，说明入侵到重庆地区的草地贪夜蛾来源可能并不单一，暗示了重庆地区的草地贪夜蛾有可能存在分化为“水稻型”的风险[21]。 王佳丽等对中南三省(广东、广西、湖南)的草地贪夜蛾的单倍体型鉴定结果显示 ，被鉴定的样本均有玉米型、水稻型、杂合型(可能与黏虫发生杂交)，其中，广东花都出现了水稻型单倍型纯合个体[13]，说明种群在繁殖过程中逐渐纯化，进而说明草地贪夜蛾在未来发生发展中可能对水稻存在极大的威胁。

综上所述，关于草地贪夜蛾遗传类型的鉴定和分析已经取得了一些成果，不同地区采集的虫体鉴定结果表明，侵入我国的草地贪夜蛾以玉米型亚群为主，这一结果与2019 年草地贪夜蛾在我国大面积为害玉米的事实相符。 同时，个别地区可能存在少量的水稻型。 目前，虽然水稻型在我国群体数量还很少，但草地贪夜蛾是跨国远距离迁飞害虫，水稻型群体除了在为害地通过繁殖来扩增数量，还有可能异地迁飞而来，因此，在针对玉米型为害特点开展重点监测的同时，应持续开展对不同地区虫体样本的遗传鉴定和针对水稻型为害寄主植物的虫情监测。

4 讨论

草地贪夜蛾寄主繁多，仅一年时间，就已发现为害19种植物，因其已经在我国建立了周年繁殖区，以后将成为我国农业上的常发重大害虫之一，随着种群的繁殖和扩散，未来将有可能向其他多种植物上转移为害，尤其在偏好的寄主缺乏或种群数量过高时，将继续扩大为害范围，受害植物种类继续增加。 因此，对草地贪夜蛾寄主植物的调查和研究将是一项长期持续的工作。

由于我国没有草地贪夜蛾本地种，2 种遗传类型虽有着明显的差异，但并没有绝对的生殖隔离，有报道显示2种亚型之间存在一定比例的杂交[19]，给基于生理学差异和基于寄主选择性的表型鉴定带来更多的不确定性，并且2 种亚型在外部形态特征上基本一致，无法进行有效的形态学区分，开发分子标记是对2 种亚型进行区分的最有效手段。 对入侵某地的害虫快速准确地鉴定分型，有助于明确其主要为害寄主，提前科学布局开展针对性的防控。目前的分子鉴定中，结果虽然显示以玉米型为绝对优势群体，但也有报道检测到水稻型，而且由于取样地点和取样数目的局限性，并不能完全排除水稻型更大比例的存在，需要更大范围的监测和调查。