华中农大油菜团队在基因复等位遗传机制方面取得新进展

5月25日，华中农大油菜团队杨光圣和洪登峰教授课题组在《The Plant Journal》杂志发表题为“Molecular mechanisms underpinning the multiallelic inheritance ofMS5in Brassica napus”的研究论文，揭示了一个在油菜杂交种制种中被广泛应用的MS5基因调控的细胞核雄性不育系统的复等位遗传机制。

细胞核雄性不育是油菜杂种优势利用的重要途径之一，也是开展轮回选择的重要桥梁性状。其中，Yi3A类型的细胞核雄性不育系统因其育性受到同一基因座位的3个复等位基因MS5a（恢复基因）、MS5b（不育基因）和MS5c（临保基因）控制，且3者之间具有MS5a＞MS5b＞MS5c的显隐性关系，可方便实现油菜的“三系化”制种。2016年，该课题组成功克隆了MS5位点的3个复等位基因，并和中科院遗传所程祝宽团队合作解析了不育系中减数分裂进程异常的细胞学机制，但复等位遗传背后的分子机制却一直不为人所知。

本研究中，通过CRISPR/Cas9基因编辑证明恢复基因MS5a和临保基因MS5c都是油菜育性维持所必需的，基因缺失后表现出与不育系相同的减数分裂异常表型。MS5a和MS5c基因在恢复或保持MS5b不育方面功能出现分化的主要原因是它们编码区序列的差异，其次为启动子区的不同造成的表达量差异。雄性不育基因MS5b编码一个嵌合蛋白，包含完整的coiled coil（CC）结构域，但缺失了整个MS5superfamily domain（MSD）。MS5a或MS5c蛋白可以通过CC结构域形成同源二聚体，MS5b则能通过残留的CC结构域与MS5正常功能蛋白竞争性结合，形成无功能的二聚体。由于MS5b和MS5c表达量几乎相同，在MS5b、MS5c杂合材料中，无功能的异源二聚体占优势，从而使得油菜减数分裂异常，遗传上表现为MS5b对MS5c的显性负效应；而在MS5a、MS5b杂合单株中，由于MS5a的高表达，大剂量MS5a蛋白的积累保证了减数分裂的正常进行。这一结果为遗传学上完全显隐性关系的复等位遗传现象提供了一个新的分子机制解释；同时，MS5复等位遗传分子机制的解析，也为MS5调控的雄性不育在油菜及芸薹属其他物种中的应用奠定了基础。