浅析热应激对奶牛生理机能的影响

文/焦蓓蕾 葛旭升 张 楠 白雅芳 杨爱芳 贺永强

〔内蒙古蒙牛集团（乳业）股份有限公司〕

应激，是指外界出现刺激或者意料之外情况变化时机体所产生的非特异性应答反应。对于奶牛而言，引起其产生应激的原因（应激源）有很多，如饲喂模式的突发改变、转群或运输、气候及温度的改变、疾病感染以及工作人员的刺激等。一般而言，人为因素造成的应激情况均为可控应激，牧场可采取有效、可行的方式进行防控改善；而自然环境因素引起的应激却很难防控，牧场能够有效防控其发生的可行性很低，如夏季热应激，严重危害奶牛生理机能、损害牧场经济效益，是影响奶牛养殖业可持续健康发展的主要原因之一。

1 奶牛热应激的定义

奶牛热应激的概念最早由Selye提出[1]，是指当奶牛养殖环境发生了过高的、超过奶牛机体体温调节能力的温度刺激时，由奶牛的垂体-肾上腺皮质系统所主导产生的非特异性防御反应的全身性适应综合症（General adaptation syndrome，GAS）。奶牛一旦产生了热应激，便会自发地出现不同的生理反应：机体警戒与动员、机体适应与抵抗、机体亢奋与衰竭。

2 奶牛出现热应激的原因

奶牛和其他哺乳动物一样，是温血动物，需要保持恒定的核心体温。奶牛的体温高于人类（一般为38.50 ℃）。拥有较高体温一方面是因为奶牛的体表保温性能好、体毛密而短、且汗腺机能不发达；另一方面是因为奶牛体内有能一直产生热量的瘤胃。这些特殊的生理结构，使奶牛具有“耐寒不耐热”的生活习性。环境温度的改变是奶牛发生热应激的主要原因，奶牛理想的环境温度为5.00～20.00 ℃，在适温范围内，奶牛可以通过蒸发、喘气、排汗、传导和对流等方式保持体温相对恒定（图1），当环境温度高于25.00 ℃时，会导致奶牛体温升高并出现热应激的症状表现，甚至危害奶牛的体况健康及生产性能。

奶牛机体热量的来源受内部代谢产热和外部环境温度决定，高产牛群、机体基础代谢率高的牛群或日粮中粗饲料比例高的牛群都会有较高的代谢产热[2]。其中，降解纤维物质能力最强的天然发酵罐——瘤胃增加了奶牛的散热负担。瘤胃内有大量的微生物菌群，日粮中70.00%～80.00%的营养成分在瘤胃内进行消化并产生大量的代谢热。

3 奶牛热应激的评定要求

热应激的判定受诸多环境因素影响，如温度、阳光、相对湿度、降水以及气候条件等。牛舍环境温湿度指数（Temperaturehumidity index，THI）是综合考虑温度和湿度对奶牛双重影响的指标（图2），目前已经广泛地运用到奶牛养殖业的管理中，人们通过参照THI表对奶牛饲养环境的进行评定。我国南北方的气候条件与自然环境差异大，不同的奶牛饲养模式有不同的THI评定标准。在偏暖潮湿的南方，奶牛极易受环境湿度的影响而引发热应激；在偏冷干燥的北方环境中，高温是引发奶牛热应激的关键因素。根据《DB 13/T 2781—2018 奶牛热应激防控技术规程》，奶牛热应激的评定阈值为：THI≥68.0时，奶牛出现热应激反应。

图1 奶牛与外界环境进行热交换

《DB 13/T 2781—2018 奶牛热应激防控技术规程》评定奶牛热应激如表1所示，但也有牧场依据表2[3]进行奶牛热应激防控。根据最新研究结果显示，在奶牛养殖业集约化、高效益的发展过程中，牧场对泌乳牛高产奶量、高乳品质的要求不断提升，而高采食量的高产奶牛具有更高的代谢产热，因此，针对高产奶牛的THI阈值应从72.0降低到68.0，甚至65.0。此外，热应激对奶牛繁殖影响的THI阈值应该在55.0左右，这样不仅能够保证奶牛的正常生理功能以及激素水平的平衡，还有助于保障母牛的受胎率、围产期奶牛的体况健康以及犊牛的成活率[4]。

4 奶牛热应激反应的表现特征

奶牛一旦出现热应激，其自身的热调节机能失衡，奶牛出现呼吸急促（腹式呼吸，呼吸频率>80.00次/min）、心跳加快、眼球突兀（红肿）、分泌唾液等表现特征，体表温度升高（体温>39.20 ℃），主动寻找阴凉处、更愿站立，采食量下降、饮水次数（量）升高，反刍减少；产奶量降低、发情紊乱或不发情[5]，围产期奶牛体重下降明显、早产或难产率升高，育成阶段的奶牛生长发育缓慢、犊牛死亡率增加，整个牧场牛只的精神状态、健康水平较低、抗病能力弱，严重时危及奶牛生命。

5 热应激对奶牛生理机能的影响

5.1 对奶牛生理功能的影响

热应激会严重影响奶牛的生理状态，牛舍环境温度超过25.00 ℃时，奶牛开始出现呼吸频率加快、饮水需求增加等热应激症状表现。奶牛的体表代谢热失衡，需增加呼吸频率以及通过大量地饮水、排尿等方式来缓解体内代谢热，此时奶牛的体表温度升高，尤其是直肠温度随着牛舍温度的升高而升高的情况更加明显[6]。大量试验证明，奶牛在热应激时的呼吸频率与直肠温度均显著高于非热应激时，Khongdee等[7]研究发现热应激情况下奶牛的肠温度和呼吸速率值分别为41.21 ℃、86.87 次/min。

研究表明，在适宜温度下（5.00～20.00 ℃）奶牛的呼吸频率几乎不会超过20.00 次/min，而当奶牛的饲养环境温度超过25.00℃时，奶牛的呼吸频率开始缓慢上升[8]。牧场中有7 头以上奶牛的呼吸频率都高于80.00 次/min时，说明该牧场的奶牛已处于中度热应激状态。如表3所示[9]，奶牛热应激时呼吸频率的变化极其明显，环境温度从适温升到30.00 ℃以上时，奶牛机体的呼吸频率会急剧增加到100.00 次/min，而在实际饲养的环境中，这个数值会更高[10]。

研究表明，环境的THI为84.0±2.4时，奶牛的呼吸频率显著升高（P<0.05），而THI值在74.5±1.0时（轻度热应激），THI每增加1.0 个点，奶牛的呼吸频率会显著增加3.40 次/min（P<0.05）[11]。热应激致使奶牛通过加强体表血液流量来达到体表对流散热的目的，因此，出现热应激奶牛的心率会随之增加。但随着热应激强度的增加（THI持续在80.00～90.00），奶牛热应激程度严重，机体心率开始降低、变缓，奶牛随时有生命危机[12]。

图2 高产奶牛的温湿度指数（THI）修订版（Zimbelman et al，2009）

5.2 对奶牛干物质采食量以及日粮消化率的影响

热应激下的奶牛食欲减退、饮水量剧增，干物质采食量（Dry matter intake，DMI）明显下降，反刍明显减少、体重减轻[13]。奶牛的THI和DMI之间存在显著的负相关[14]。如图3所示，当牛舍环境温度高于25.00 ℃时，奶牛出现轻微的DMI下降表现，超过35.00 ℃时，DMI会下降到适宜温度时的20.00%～40.00%，甚至可能会出现停止采食、停止反刍。研究证明，在THI达到热应激阈值的过渡阶段（55.0～68.0）时，THI每增加1.0 个单位或温度每增加1.00 ℃，DMI降低0.85 kg/天[15]。Holter等[14]研究发现，热应激所带来的影响对经产奶牛更严重，同样的热应激范围（THI值为70～80），经产奶牛DMI下降的百分比值是初产奶牛的3.5 倍。因此，经产奶牛热应激的损失对体况健康的影响程度也较严重，甚至很多不耐热的奶牛在重度热应激时基本停止采食。

表1 温湿度指数（THI）与奶牛热应激程度关系THI 奶牛热应激程度≤68.0 无68.0～71.0 弱：呼吸急促、饮水量上升72.0～79.0 轻度：体表温度升高，采食量稍微下降，产奶量开始降低80.0～88.0 中度：采食量急剧减少、饮水量增加，泌乳、繁殖受损89.0～99.0 重度：眼球震颤突兀、大喘气、口吐涎液，精神状态糟糕；产奶量严重下降，繁殖率降低

表2 不同温湿指数环境下的奶牛的热应激程度THI 奶牛热应激程度≤72.0 无72.0～79.0 弱：呼吸率增加、血管膨胀；对奶产量影响较小80.0～89.0 中等：体温升高、饲料采食量降低、饮水量増加、唾液分泌量和呼吸率提高；产奶量与繁殖性能受损90.0～98.0 严重：大喘气、分泌唾液、饮水量急剧增加；严重影响生产性能，繁殖率著降低≥98.0 危险：可致奶牛死亡

images/BZ_57_261_1548_2220_1635.png环境温度（℃） 奶牛热应激及其呼吸频率（次/min）5.00～20.00 无：≤20.00 22.00～25.00 轻度热应激：50.00～60.00 25.00～32.00 中度热应激：80.00～120.00＞32.00 重度热应激：120.00～160.00

除了DMI，热应激也会影响奶牛对日粮的消化率程度。何钦等研究不同程度的热应激对奶牛采食量以及营养消化的影响，试验结果表明（表4）：热应激奶牛在各泌乳阶段中干物质（DM）、粗蛋白（CP）、中性洗涤纤维（NDF）、酸性洗涤纤维（ADF）以及粗脂肪（EE）的消化率显著降低于非热应激状态下（0.01

5.3 对奶牛瘤胃健康以及反刍行为的影响

作为反刍动物功能及降解纤维物质能力最强的天然发酵罐——瘤胃，其内部环境是pH值为6～7的瘤胃液，瘤胃液是由大量的细菌、原虫和真菌等厌氧微生物组成的微生态系统，在瘤胃环境温度为38.00～41.00 ℃时，纤维物质的降解与消化水平最高。热应激时奶牛采食量下降、反刍减少、流涎增多均会导致其瘤胃内pH值发生改变、消化系统受到影响[19]；温雅俐等研究表明，THI>72.0时奶牛就开始出现热应激反应，奶牛瘤胃液中氨氮浓度显著降低，乙酸、丙酸和丁酸的浓度以及总挥发性脂肪酸（Volatile Fatty Acid，VFA）浓度显著降低，瘤胃内环境的发酵指标发生变化，导致奶牛对日粮营养物质的消化率显著降低[5]。

图3 热应激下奶牛DMI的变化[17]

反刍行为直接影响奶牛的生产性能。奶牛采食时，食物未经充分咀嚼就吞入腹内，采食约30～60 min后，奶牛开始逆呕（反刍）、再咀嚼，食物与唾液混合吞入瘤胃进行消化。通常情况下，奶牛每天反刍8.00～9.00 h，每消耗1 kg粗饲料需要25～80 min的反刍时间（Rumination time，RT）[20]。奶牛喜左侧卧休息时反刍，高温高湿环境致使奶牛站立时间增加，反刍的频次受到影响。研究报道，高产牛一天RT值为7.00～9.00 h，张利敏等通过自动监测系统评估奶牛在热应激下反刍、躺卧行为的试验研究发现，泌乳牛在THI>85.0饲养环境内的RT值显著降低（P<0.05），高产泌乳牛群的RT平均值从每天9.10 h减少到8.35 h；低产泌乳牛群的RT平均值从每天的9.16 h减少到8.50 h[21]。热应激期奶牛的采食频率显著上升，但采食量明显减少，奶牛站立时间增多，反刍次数减少。研究认为，奶牛通过站立的方式增加体表散热、缓解热应激[22]，而站立不利于奶牛休息与反刍，因此，影响了奶牛对饲草料的消化率，以及对食物的需求程度。

5.4 对奶牛免疫功能的影响

热应激会抑制奶牛免疫能力。赵宗胜等[23]通过采集不同温度下奶牛的血液进行生理常值与常规指标分析，研究发现，热应激时奶牛的白细胞、红细胞及单核细胞受影响程度严重（表5）。其中白细胞数在热应激阶段呈现显著的上升趋势。血清球蛋白是由免疫器官产生的，球蛋白指标与机体的免疫系统息息相关，夏季奶牛血清中γ-球蛋白的含量低，相比于春、秋、冬季分别下降了35.81%（P<0.01）、16.48%（P>0.05）、39.51%（P<0.01）（表6）。而血清免疫球蛋白合成的减少是由于热应激时奶牛的免疫抑制导致，因此，白细胞数以及血清球蛋白可以作为热应激期奶牛的免疫能力下降的关键指示。

images/BZ_59_261_498_2221_584.png项目 泌乳前期 泌乳中期 密如后期干物质热应激均值非热应激均值59.64±7.57B 57.65±4.80B 55.95±3.99B 65.26±12.72A 64.69±12.17A 62.96±12.49A粗蛋白热应激均值 62.97±8.83B 60.43±8.10B 73.85±5.66B非热应激均值 81.30±7.66A 82.11±6.63A 79.13±7.74A粗脂肪热应激均值 77.33±10.65B 71.50±11.57B 73.85±5.66B非热应激均值 81.30±7.66A 82.11±6.63A 79.13±7.74A NDF热应激均值 50.30±4.95B 46.16±6.83B 48.02±5.94B非热应激均值 56.6±13.86A 56.03±13.13A 55.23±13.21A ADF热应激均值 39.75±7.72B 36.29±5.41B 39.60±8.38B非热应激均值 46.63±16.08A 45.69±15.67A 46.68±15.08A Ca热应激均值 27.28±12.58B 25.09±13.28B 19.69±9.88B非热应激均值 40.27±34.48A 45.58±35.74A 43.60±36.73A P热应激均值 28.63±16.02B 26.03±15.75B 13.59±10.79B非热应激均值 45.45±25.06A 45.64±23.64A 36.19±25.91A

images/BZ_59_261_1964_2219_2050.png项目 5 ℃ 20 ℃ 31 ℃总蛋白（g/L） 75.52±8.52a 82.87±8.97bc 81.46±31.02b白蛋白（g/L） 31.15±1.34a 36.82±2.77b 37.07±14.24bc球蛋白（g/L） 39.97±6.56a 46.05±7.24ab 44.61±17.23b红细胞总数（×1012个） 2.13±0.12a 5.50±0.19b 6.66±0.18c白细胞总数（×109个） 2.48±0.02a 7.62±0.06b 7.84±0.07b血小板总数（×109个） 32.10±0.02a 279.00±0.20b 223.57±0.15c淋巴细胞（个） 56.56±0.07a 57.02±0.08a 55.71±0.05a

淋巴细胞，作为机体免疫应答功能的重要细胞成分，是维持机体生命活动、对抗外界感染、监控体内细胞变异的主要执行者。热应激会显著抑制奶牛机体淋巴细胞的活性，并促使其显著凋亡，奶牛的免疫能力下降，机体的免疫系统受到抑制[24]。

5.5 对奶牛健康的影响

热应激影响奶牛的免疫系统，致使奶牛患病率增加，如奶牛乳房炎、子宫炎、胎衣不下、肠道健康受损等。研究表明，热应激期间牧场大罐奶的体细胞数明显升高、奶牛的临床型乳房炎发病率呈显著上升的趋势[26]。几乎所有奶牛乳房炎的发生都是由于病原微生物从乳头孔进入乳区而引起的，夏季牧场采用“风扇+喷淋”的热应激防控措施，虽然加快了奶牛体表温度对流，达到降温目的，但是也增加了环境湿度，助益病原菌的滋生，在牛舍环境卫生较差的情况下，奶牛患乳房炎的发病率急剧增长[27]。实验数据表明，THI升高会导致奶牛乳房炎发病率升高（P<0.01）[28]。夏季热应激期，奶牛的采食量下降、体况健康水平降低、免疫力下降均是导致奶牛患病率升高的原因。

表6 季节对奶牛血清生化指标的影响[25]项目 春季 夏季 秋季 冬季T3（ng·mL-1） 1.23±0.17b 1.02±0.18c 1.22±0.25b 1.34±0.29a皮质醇（ng·mL-1） 3.23±0.74b 2.46±0.56c 3.21±0.47b 5.03±0.61a孕酮（ng·mL-1） 0.45±0.09b 0.78±0.05a 0.41±0.02b 0.59±0.03b LH（ng·mL-1） 4.21±1.01 3.21±0.93b 3.22±0.85b 5.93±0.99a雌二醇（ng·mL-1） 23.18±2.30a 16.95±1.72b 29.35±2.41a 26.36±2.50a Γ-球蛋白（ng/mL-1） 2.29±0.56aA 1.47±0.63bB 1.76±0.44bB 2.43±0.36aA

images/BZ_60_261_1086_2222_1172.png项目 春季 夏季 秋季 冬季胎衣不下率（%） 34.20±2.41aA 38.53±2.32aA 28.25±2.37bA 15.20±2.05cB受胎率（%） 70.43±1.02a 61.43±1.13b 73.57±1.04a 74.53±0.97a

5.6 对奶牛繁殖性能的影响

牧场管控必须有评定奶牛繁殖性能的制度以及兽医指导方案，常见的奶牛繁殖疾病包括：奶牛发情行为减弱、排卵延迟或不排卵、流产、受胎率低及胎衣不下等。李建国等通过研究中国荷斯坦奶牛在热应激期的繁殖性能发现，夏季热应激期奶牛的繁殖性能显著降低（表7）[25]。高温下种公牛精子活力显著下降[29]，夏季奶牛冷配，高温的阴道温度使得参配奶牛的受胎率极低。有研究表明，奶牛配种后阴道温度增加0.50 ℃便可降低奶牛的受胎率，而直肠温度每增加1.00℃，受胎率会降低16.00%。李建国等[25]通过研究热应激对奶牛繁殖性能的影响发现，高温导致奶牛体内雌二醇水平下降、孕酮水平升高，使奶牛表现出不发情，或发情时间缩短。气温从33.30 ℃升到41.70 ℃，奶牛的受胎率会从61.50%下降到31.00%。重度热应激的牧场会出现胎衣不下率、母牛发情延迟、死胎率增加等严重问题[30]。

此外，热应激下的奶牛日采食量下降、免疫力降低，营养缺失更易导致胎儿早期死亡率增加，死胎、难产或流等产现象增多。陈峰杰等[31]研究热应激对母牛繁殖性能影响的4 个主要因素，从高温影响奶牛生殖道、子宫以及免疫力等方面阐述了热应激期间奶牛受胎率下降、繁殖性能受损的主要原因。最重要的是，热应激引起奶牛繁殖性能的受损是持续性的，即使环境转好，奶牛体况恢复正常，其繁殖性能在之后的几个月依旧受到影响[32]。

6 小结

近年来，在国家的高度重视及大力支持下，我国奶牛养殖业的规模化水平大幅度提高，奶业进入蓬勃发展的阶段。作为影响奶牛养殖关键因素之一的热应激，给奶牛以及牧场带来的损失是严峻的、不可逆的，牧场应熟知热应激对奶牛生理机制、生产性能以及泌乳潜能的影响。热应激不仅给奶牛的生存带来了危害，还直接给牧场带来更加严重的效益损失。据报道，美国每年因为环境热应激而导致养殖业的经济损失高达10 多亿美元[33]。THI作为奶牛热应激程度及其体况健康水平的指标值，有效的环境管理结合日粮的营养调控是缓解热应激的最有效组合。此外，夜间足够的降温时长也可以起到缓冲作用，且大量实践研究表明，相比于仅减少奶牛在炎热天气的热应激程度，找到增强奶牛在夜间降温的方法更加有效[15]。