低磷胁迫对辣椒苗期生长和生理特性的影响

唐荣莉，王春萍，王红娟，吴 红，韩 垚，林 清，雷开荣*

(1.重庆市农业科学院生物技术研究中心,重庆 401329；2.逆境农业研究重庆市重点实验室，重庆 401329)

【研究意义】磷是植物生长和发育所必需的矿质元素，它参与植物体内多种生化过程，包括脂类代谢、核酸和细胞膜的生物合成等。磷的缺乏是限制作物获得高产、稳产的重要因素之一[1]。辣椒(Capsicumannuum)是重要的风味蔬菜和经济作物，在亚热带和温带广泛栽培。在这些地区，高温多雨造成的土壤养分大量淋失以及铁、铝等离子对磷素的强烈固定作用导致了土壤中有效磷缺乏，是限制辣椒获得高产、稳产的重要因素之一。发掘和利用具有磷高效性的作物品种是解决土壤有效磷缺乏问题的重要途径[2-3]，研究辣椒在低磷胁迫下的生长和生理特性，从而找出对低磷响应具备指示作用的关键特征因子是有效评价辣椒耐低磷的前提，对提高磷资源的利用率，促进农业绿色发展具有深远的意义。【前人研究进展】在长期的进化过程中，不同种类的作物发展出了各种高度复杂和专一的形态及营养适应机制来应对磷逆境胁迫。在低磷条件下，植物细胞分裂分化受限、体内代谢受阻、生长发育迟缓、光合作用明显下降[4]，从而发生株高、叶面积变小，植株分枝减少，根系变细、变长，侧根与根毛的数量和长度增加，根重与根冠比增加等表观形态的改变[5-6]。现阶段农业生产中主要关注大豆、玉米、水稻、小麦等大宗农作物的对低磷胁迫的生长和生理响应特征及磷高效品种选育，且已筛选了部分高磷效率种质资源[7-11]。而关于经济作物辣椒在低磷条件下的生理生长特性的研究相对滞后。【本研究切入点】基于实际需求，本研究以西南地区常见栽培加工品种辣椒114、115为材料，结合植物生理学和根系生物学等相关理论和技术，采用营养液培养的方式设置4个不同磷浓度水平处理研究辣椒苗期生长及生理特征。【拟解决的关键问题】揭示不同磷浓度水平下辣椒苗期的生长特征、叶绿素含量特征、干物质累积特征、磷元素分配特征、根系形态结构特征等生理生长特性的变化规律，并筛选出对低磷环境具有指示作用的性状指标。从而为进一步建立科学、快速、高效的磷高效资源筛选方法、指导辣椒生产实践提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验以西南地区广泛种植的加工型辣椒品种114和115为材料，其中114为大果型单生朝天椒，115为羊角椒。种子由重庆市农业科学院生物技术研究中心提供。

1.2 试验方法

育苗：挑选大小及饱满度一致且无病虫害的种子，用10 %H2O2消毒30 min后，去离子水清洗3次，去除表面残留的H2O2，温汤浸种后搓洗沥干水分，将种子均匀放入盛有蒸馏水浸湿的两层滤纸的培养皿中，置于人工气候箱内25～28 ℃黑暗条件下催芽。将发芽后的种子单粒植入3X5孔黑色海绵漂浮板 Φ=0.5 cm的圆孔中(每个孔预先塞2层轻薄松软的吸水纸以支撑种子)，然后将漂浮板悬浮于无盖的黑色盒身培养盒中进行辣椒光照培养。育苗阶段首先使用蒸馏水培养7 d，然后使用1/2浓度的霍格兰营养液进行壮苗培养7 d。

营养液配制：采取实验室内恒温培养的方法对2个辣椒品种进行低磷环境梯度设置。使用霍格兰营养液培养辣椒，设置磷完全营养液(CK)和0.01 %、0.1 %、1 %共3个低磷浓度处理梯度的营养液。CK处理的营养液组成(mmol·L-1)为：KH2PO4、1.25 MgSO4、2.5 KCl、2.5 KNO3、2.5 Ca(NO3)2、0.4625 H3BO3、6.722×10-3MnSO4、3.16×10-3CuSO4、5×10-4Na2MoO4、7.65×10-4ZnSO4、0.02 Fe-EDTA。低磷处理是将供磷营养液中的KH2PO4浓度降低到CK的0.01 %、0.1 %、1 %，用KCl补充缺失的K，其他组分不变。各处理营养液pH值为6.2～6.4。试验处理：对14 d龄辣椒幼苗进行低磷胁迫处理40 d，采用重复设计，每种处理培养3盒植株，以1盒即15棵植株为1个重复。培养过程中，每3～4 d更换一次相应处理营养液500 mL，在每次更换营养液后会随机挪动每盆辣椒的位置，以降低光照位置以及遮蔽等环境因素对植株生长造成的影响。试验在逆境农业研究重庆市重点实验室人工气候室进行，培养条件控制为：温度25～28 ℃，光照12～14 h，光照强度4600～6000 lx，空气相对湿度70 %～80 %[12]。

1.3 测定项目

辣椒苗培养54 d后，分别取样测量低磷处理与CK的叶指标、根系指标、株高及重量、磷元素含量等。

(1)叶指标测定。使用SPAD-502便携式叶绿素仪测定相对叶绿素含量，每个处理选择长势良好的3株植株，每个植株分别选取位于上中下3个位置的各3片叶片测定相对叶绿素含量，以SPAD 读数值直接表示其叶绿素的含量。在收获前使用Li-6400 便携式光合测定仪测定充分暗处理后植株叶片的初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)，每个处理取4～6个植株测定主序上正数第5叶，并计算PSⅡ的原初光能转化效率Fv/Fm、Fv=Fm-Fo等。使用CI-202便携式叶面积仪获得辣椒样品单株叶面积数据。

(2)根系指标的测定。将剪下的辣椒根系在根盘中分散开置于根系扫描仪上进行扫描，每个处理随机选取6株作为重复。使用WinRHIZO根系分析软件测量根总表面积、根系总长度、根体积、根直径等衡量根系大小的指标，以及根系分支数、根尖数、不同直径根级的根表面积、根系长度、根体积等衡量根系形态及结构的指标。

(3)株高及重量。在整个生长过程中，每日固定时间用直尺测量每盆样品株高。将收获后的每盆植株按根、茎、叶用剪刀分离，装入信封后置于烘箱中，105 ℃杀青10 min，75 ℃烘干至恒重后称量干重，精确到小数点后4位。

(4)磷含量测定。植株烘干样品粉碎后，采用浓H2SO4-H2O2消煮。使用钒钼黄比色法在722紫外-可见分光光度计 450 nm处比色测定辣椒根、茎、叶样品的磷含量，并计算出不同处理样品各器官磷元素的百分含量。

1.4 数据处理与统计分析

根据公式计算不同处理条件下辣椒各组织磷累积量、磷吸收效率及利用效率等指标。

(1)磷累积量(mg)：根/茎/叶磷累积量=根/茎/叶干重×根/茎/叶磷百分含量。

(2)磷吸收效率(mg·g-1)：按照Elliott等的方法计算[13]。磷吸收效率=Pt/RDW，其中Pt代表整个植株吸磷量，RDW代表根系干重量。

(3)磷利用效率(g·mg-1)：按照Siddiqi等的方法计算[14]。磷利用效率=SDW/Ps，其中Ps代表地上部磷含量，SDW代表地上部干重量。

所获得数据用Excel 2015和SPSS 10.0软件进行统计学分析，数据的方差分析用最小显著差数法(LSD)进行多重比较，用Pearson相关系数评价不同因子间的相关关系。

2 结果与分析

2.1 低磷供应对辣椒生长的影响

2.1.1 低磷供应对辣椒植株生长高度的影响 前14 d为清水育苗和过渡营养液培养，从15 d开始进行不同磷浓度的处理培养。由图1可知，不同浓度的低磷供应均限制了辣椒植株生长。从不同磷浓度溶液处理15 d左右开始(培养时间为约30 d)，处理和对照之间高度开始出现差别。不同磷浓度溶液处理30 d左右(培养时间为约45 d)，表现为明显的CK>1 %>0.1 %>0.01 %的生长趋势。其中1 %和CK条件下，植株生长状况远优于0.01 %和0.1 %低磷处理条件下，且在0.05水平上达到显著。

2.1.2 低磷供应对辣椒叶面积的影响 低磷处理不同程度的限制了辣椒植株叶面积的大小。辣椒叶面积随磷浓度的降低而降低，CK的平均叶面积远高于其他处理，且在0.05水平上差异显著(表1)。品种114在0.01 %、0.1 %、1 %、CK处理下单株平均叶面积分别为33.28、42.35、206.77、387.66 cm2；品种115在4个处理下单株平均叶面积分别为23.77、26.11、288.05、442.45 cm2。在1 %低磷处理下，114和115的植株叶面积分别为CK条件下的52 %和67 %，在0.01 %和0.1 %磷浓度条件下，2个辣椒品种在处理后期叶片不断脱落，叶面积基本保持恒定，叶面积均不足CK条件下的10 %。

2.2 低磷供应对辣椒光合特征的影响

2.2.1 低磷供应对叶绿素含量的影响 叶绿素是光合作用过程中最重要的色素，具有参与光合作用中光能的吸收、传递和转化的功能[15]，其含量在一定范围内与光合速率呈正相关，可直接反映植物叶片的光合能力。结果表明，辣椒同一处理不同生长位置叶片的叶绿素含量存在差异[图2(a)～(b)]。总体而言，位于植株上部和中部的叶片叶绿素含量高于位于下部的叶片，光合能力更强。与CK相比，低磷处理情况下植株中上部的新生叶片和底部的老叶片之间叶绿素含量的差异更大。而同一位置不同磷处理水平的叶片叶绿素含量未表现出明显的规律。

不同小写字母表示差异达0.05显著水平，下同Values followed by different letters are significantly different at 0.05 level，the same as below图1 不同低磷处理条件下辣椒高度随时间变化特征Fig.1 Pepper height changes over time under different low phosphorus treatment conditions

表1 不同低磷处理条件下辣椒叶面积(cm2)特征

就同一磷处理的植株所测叶片的平均叶绿素含量来看[图2(c)～(d)]，2个品种均表现出1 %低磷处理条件下，叶绿素低于CK的特征，即在一定程度的磷胁迫下，植物光合能力受到了限制，其中115_0.1 %与CK在0.05水平上具有统计显著性的差别，而114_0.1 %与CK的差别未表现出统计意义的显著性。在0.1 %和0.01 %极度低磷胁迫下两个品种的平均叶绿素含量与CK相比无明显规律，因为在极度缺磷条件下，辣椒叶绿素含量较低的老叶片大量脱落，保留下为整体光合能力较强的新生叶片。这些叶片叶绿素含量普遍高于1 %和CK位于植株下部受遮光影响的叶片，故在总体特征上，虽未达到统计显著性，但0.1 %和0.01 %处理下辣椒叶片平均叶绿素含量会略高于1 %处理。

(a)、(b)为不同磷处理浓度下不同位置叶片的叶绿素特征，(c)、(d)为不同磷处理浓度下所有测定叶片叶绿素含量特征(a) and (b) are chlorophyll characteristics of leaves at top，middle and bottom positions of different phosphorus treatment conditions. (c) and (d) are characteristics of chlorophyll content of all measured leaves of each phosphorus treatment图2 不同供磷浓度下辣椒植株叶绿素含量特征Fig.2 Chlorophyll content of peppers under different phosphorus treatment conditions

图3 不同磷处理条件下辣椒光合特征Fig.3 Photosynthetic characteristics of peppers of different phosphorus treatment conditions

2.2.2 低磷供应对叶绿素荧光参数的影响 收获前测定了两个品种不同磷处理条件下的初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)，PSⅡ的原初光能转化效率(Fv/Fm)等叶绿素荧光动力学参数以反映辣椒光合作用对低磷逆境的响应特征以及光合组织受影响的部位。初始荧光Fo的变化可以反映PSⅡ反应中心的状况或者热能耗散的状况。一般而言，植物光合机构遭到破坏会导致Fo升高，叶黄素循环引起的非光化学能量耗散增加会导致Fo降低。Fm为经过完全暗适应后光合机构PSⅡ反应中心全部关闭时的荧光强度，这时所有非光化学过程最小。Fv/Fm大小能反映PSⅡ反应中心原初光能的转化效率。

图3表明，2个品种不同磷处理条件下的叶绿素荧光指数均不具统计意义上的显著差别。但114和115辣椒品种苗期初始荧光Fo均随低磷胁迫强度的增加而降低，即辣椒非光化学能量耗散一定程度增加。114和115辣椒品种的Fm在0.1 %处理情形下比CK降低了11.38 %～18.31 %，在0.01 %处理情形下比CK降低了26.10 %～40.86 %，说明低磷胁迫下辣椒叶片在黑暗中的最大荧光值有所降低。3种低磷处理条件下Fv/Fm均低于CK，说明虽未达到显著水平，但低磷逆境胁迫导致叶片发生了光合作用的光抑制。

2.3 低磷供应对根系的影响

2.3.1 低磷供应对根系数量特征的影响 在环境胁迫条件下，植物可通过根系形态和生理的适应性变化机制来调节自身活化和吸收养分的强度。植物根系的长度、体积、形态、分布状况、根毛数量等特征参数对养分的吸收有极其重要的影响[2, 16]。

磷的有效性是影响植物根生长的最重要因素之一。1 %低磷处理和CK条件下辣椒植株的总根长、平均直径、总根表面积、分支数在0.05水平上表现出显著差异(表2)。而0.01 %和0.1 %低磷处理水平下的大部分根系指标未与CK表现出统计意义上的差别。

表2 不同磷供应下辣椒根系平均特征

在1 %低磷处理下，2个品种辣椒根系比CK伸长幅度提高61 %～72 %，而0.1 %和0.01 %低磷处理的总根长也高于CK，说明在不同程度的低磷胁迫下，辣椒普遍会表现出根系伸长的特征。受主根较粗的影响，CK的根系平均直径高于其余处理，而处理之间根系直径长度并未表现明显规律。受根长和根系直径两方面变化的综合影响，辣椒投影面积、根系总表面积也表现出1 %处理下最高，CK次之，0.01 %和0.1 %处理下最低的规律。2个品种在1 %处理下分支数远高于CK及其他处理。

2.3.2 低磷供应对根系构型特征的影响 根系大小、形态、空间分布决定了根系对营养物质的吸收与利用。低磷处理对两种辣椒根系形态均有一定的影响，且影响特征类似。与CK相比，低磷处理的辣椒均表现出侧根密度增大、根毛发育旺盛、数量增多、且根毛明显变长的特点(图4)。根系的这些低磷胁迫响应特征可扩大根系的吸收面积，提高介质中磷的吸收利用能力，从而提高作物磷效率。为进一步探索根系变化的具体情况，使用直径范围内根长、直径范围内根表面积、直径范围内根体积来反映不同磷处理浓度下根系的分布特征(表3)。

本试验结果(数据表格略)表明，辣椒根系0～0.5 mm和>4.5 mm 2个直径等级最能体现对照和处理之间的差异。2种辣椒根长和根表面积均主要集中在直径0～0.5 mm区间内(侧根)。在最细根0～0.5 mm的直径范围内，所有低磷胁迫处理的根长均高于CK，其中1 %低磷处理下辣椒的细根最为发达。随着辣椒根系直径增加，直径范围内根长和表面积逐渐降低，当直径>4.5 mm时，受主根的影响，根表面积增加。根体积与植物的生物量含量成正比，辣椒根体积主要集中在直径>4.5 mm的范围内。与CK相比，低磷处理下的辣椒降低了分配给主根(直径>4.5 mm)的生物量，将生物量尽可能多的分配给细等级根系。从而在扩大吸收效率的同时，降低了根系获得的生物量。在所有磷浓度处理条件下，在最细根0～0.5 mm的直径范围内，1 %处理条件下的根长、根表面积远高于CK和0.01 %和0.1 %处理，说明在一定程度的磷胁迫条件下，根系通过增加细根数量和长度扩大磷吸收表面积，而极度的低磷胁迫会降低根系所获得的生物量，从而限制磷吸收面积。

2.4 低磷供应对辣椒生物量分配及磷利用特征的影响

2.4.1 低磷供应对辣椒生物量分配的影响 干重是作物产量形成的基础[17]。辣椒不同部位的干重的改变能反映辣椒受低磷胁迫的生物量累积响应方式及影响程度。在1 %、CK处理条件下2个辣椒品种根、茎、叶的干重在0.05水平上均差异显著，且与其他两个处理存在显著差异(表3)。就品种而言，114与115干重结果稍有差异。在所有低磷处理下，114的根茎叶干重均低于CK。而115在1 %处理下，根系干重高于CK。114_CK和1 %的情况下叶干重>茎干重>根干重；在磷素严重受限(0.1 %，0.01 %)的情况下，114策略为降低茎的干物质分配比例，将干物质更多的分配给根进行营养吸收和叶进行光合；但根获得的干物质未超过叶。115_CK情况下，茎的干物质含量最高，叶次之，根的干物质量所占比例较低。随着胁迫程度的增加，115将更多的干物质分配给根，在磷素严重受限情况中，根干重>茎干重>叶干重。

图4 不同磷浓度处理下辣椒根系扫描特征Fig.4 Scan pictures of pepper root system of different phosphorus treatment conditions

表3 不同磷处理浓度下辣椒干重

磷饥饿时干重根冠比的增大是植物对低磷胁迫适应的一个重要特点。2个品种干重的根冠比均表现出CK<1 %<0.1 %<0.01 %，即磷越低，地上部分与地上部分相比所占的比重越高。具体而言，在CK、1 %、0.1 %、和0.01 %的磷处理情况下，114的干物质根冠比分别为0.12、0.20、0.53、0.59；115的干物质根冠比分别为0.10、0.21、0.78、0.78。辣椒植株通过提高干重根冠比不仅增加了根系相对生物量，更重要的是增加了根系总的吸收表面积。在严重低磷胁迫条件下，植株地上部分同化物向根系的运输量增加，使地上部的生长受到限制，进而使缺磷植株的干重根冠比大于正常植株[18]。

就2个品种而言，不同程度的低磷胁迫下，114的干重根冠比为CK条件下的166.7 %～491.7 %，而115的干重根冠比为CK条件下的221.1 %～915.8 %。说明相对于114而言，115对低磷响应更为敏感，其干物质的重新分配程度更高。

2.4.2 低磷供应对辣椒磷含量的影响 测量辣椒不同组织中磷元素比例及磷元素累积量可以了解植物在不同胁迫下磷素的分配策略。磷元素比例为单位干重中磷元素的百分含量。与干重结果类似，在1 %、CK处理条件下2个辣椒品种根、茎、叶的磷元素比例(%)、以及磷累积量(mg)在0.05水平上均差异显著，且与其他2个处理存在显著差异(表4)。

表4 不同磷处理浓度下辣椒磷含量

图5 不同磷处理条件下辣椒磷吸收及利用情况Fig.5 Phosphorus absorption efficiency and utilization efficiency of peppers

在CK、1 %、及0.01 %浓度条件下，114和115各器官中磷元素的分配比例趋势类似。CK营养液中磷素过剩，所以磷元素在根中富集，按营养所需转移到茎叶中，不同组织中磷元素比例表现为根>叶>茎；1 %低磷处理条件下，磷主要在叶中富集，保证光合和植物生长，2个品种辣椒不同组织中磷元素比例表现为根≈茎<叶；0.01 %磷极度缺乏的情况下，辣椒优先保障根的伸长，其次为保障光合作用，故不同组织中磷元素比例表现为根>叶>茎。2个品种在0.1 %低磷处理条件下表现略有不同，115优先将磷分配给根和叶保障更高的吸收面积和光合，故组织中磷元素比例为根>叶>茎；而114将更多的干物质分配给茎，故不同组织中磷元素比例表现根>茎>叶。但总体而言，不同低磷条件下，辣椒根系中磷元素比例最高。

磷累积量为辣椒不同组织中磷素总量。在所有磷处理下，114根系中磷累积量均高于茎叶中。115在CK和1 %处理下根系中磷累积量高于茎叶中磷累积量，而在极度磷胁迫下，叶中磷累积量最高，其次才为根。从磷累积量根冠比来看，114的0.01 %、0.10 %、1.00 %、CK 4个处理的磷累积量根冠比分别为0.83、0.96、0.72、4.22；而115分别为：0.39、0.40、0.66、4.27。在0.01 %、0.10 %两个处理情况下，115的磷累积量根冠比远低于114。

磷元素比例和磷累积量结果说明，相对于114，115在缺磷的情况下虽然将更多的干物质分配给根系增加了根系总的吸收表面积，但将磷元素更多分配给叶，以保障光合的有效进行。

2.4.3 低磷供应对辣椒磷吸收及利用效率的影响 吸收效率和利用效率是衡量作物耐低磷特性的重要指标[19-20]。图5表明，114和115 2个辣椒品种趋势一致，磷吸收效率随着浓度梯度增加而增大，磷利用效率总体随着胁迫程度的提高而增加。就绝对值而言，受低磷胁迫下溶液介质中的有效磷总量较低，能够被植物吸收的有效磷减少的限制，不同程度低磷胁迫下辣椒的磷吸收效率均低于正常施磷处理。低磷胁迫下辣椒磷利用效率均高于正常施磷处理。就相对值而言、114在0.01 %、0.1 %、1 %处理条件下吸收效率范围为CK的1.72 %～10.63 %，而利用效率范围为CK的188.28 %～417.73 %；115在0.01 %、0.1 %、1 %处理条件下吸收效率范围为CK的0.99 %～5.8 %，而利用效率范围为CK的247.24 %～328.59 %。

吸收效率包含了根系生物量的信息，主要衡量根对溶液中磷的吸收状况，利用效率主要衡量进入植物地上部分的磷的利用情况。1 %处理情况下，吸收效率品种114高于品种115，但利用效率低于115，而0.1 %和0.01 %处理情况下，低磷处理情况下辣椒品种114的吸收效率和利用效率均高于115。说明相对于115，在极端低磷胁迫下，114的吸收效率和利用效率更高。

3 讨 论

3.1 最适合的低磷处理体系

适宜的磷处理水平是进一步筛选耐低磷材料的关键。辣椒苗期筛选的关键是选择压力的确定。只有在合适的选择压力下，不同品种磷营养特性差异才能充分显现。在本次实验之前，曾进行过低磷浓度梯度为5 %、10 %、25 %、50 %的实验，对照与CK间无显著差异。本次试验结果表明，当施磷水平从CK降低到1 %时，辣椒根茎叶干重、磷含量、根系特征等性状改变明显。这些指标与与CK的平均值差异均达到极显著水平。即在1 %的选择压力下，有利于区分不同基因型辣椒的生物学表型差异。而在0.1 %和0.01 %的处理条件下，114和115辣椒品种均表现严重缺磷症状，难以持续正常生长，且根系指标与CK未表现出显著差异，故而不适用于进一步的辣椒品种筛选实验。因此，选择1 %低磷处理的溶液和CK分别作为缺磷处理和正常磷处理进行苗期水培筛选较为合适。经过培养观察得知，辣椒苗期耐低磷实验处理时间为不同营养液处理条件下28～30 d(发芽后约45 d)为佳。

3.2 辣椒苗期低磷胁迫的生物学性状

为了适应外部低磷的生长环境，辣椒在长期的生长和进化过程中形成了一系列的应对机制。磷元素的缺乏会影响植物的光合作用和碳水化合物的分配[3]。辣椒对低磷的适应性是多因素的综合反映，植株形态、叶片特征、根系特征和生物量分配等指标对揭示植物耐低磷特性差异具有重要意义，也是反映植物耐低磷的重要指示性参数。在不同浓度磷胁迫条件下，辣椒的生长、高度、根、叶特征均发生了一系列变化。低磷胁迫导致辣椒非光化学能量耗散增加，叶片发生了光合作用的光抑制。就表观性状而言，缺磷降低了辣椒的株高、根系直径、地上部和整株干重、磷吸收量等，增加了干重根冠比、细根的根长和根表面积，提高了植株的磷利用效率。

3.3 低磷条件下不同材料的差异

在低磷条件下，辣椒114和115的各指标的总体趋势表现一致，但低磷胁迫对不同辣椒品种的影响程度略有不同，辣椒根系反应、生物量分配、磷吸收及利用效率等特征均存在一定的差异。根系的空间分布决定了其对土壤水分和养分的竞争能力[21]，同样处理下114的根系长度普遍长于115，而平均直径及根体积低于115。114品种1 %的根尖数和分叉数均高于CK，115品种1 %的根尖数低于CK，但分叉数高于CK。说明2种辣椒的根系对地下资源的适应性策略及养分活化和吸收方面存在一定差异。生物量的大小体现了植物固定和积累空间资源的能力[22]，而生物量在不同组织和器官的分配能反映植物对胁迫的响应方式。在同样的资源条件，对生境条件具有更强适应性的植物生物量积累较多[23]。在不同程度的磷胁迫下，115单株平均干重均高于114，114的干重根冠比为CK条件下的166.7 %～491.7 %，而115的干重根冠比为CK条件下的221.1 %～915.8 %。说明相对于114而言，115对低磷响应更为敏感，其干物质的累积量和重新分配程度更高。不同辣椒品种的磷效率存在差异。吸收效率和利用效率结果表明，在极端低磷胁迫下，相对于115，114的吸收效率和利用效率更高。综上，受基因型影响，114与115对低磷环境可能存在不同的适宜性策略差异。相对于114，115对磷素缺乏的响应更为迅速，在缺磷的情况下虽然将更多的干物质分配给根系增加了根系总的吸收表面积，但将磷元素更多分配给叶，以保障光合的有效进行。而114在极端低磷胁迫下吸收效率和利用效率更高。

3.4 辣椒苗期低磷响应代表性指标

低磷胁迫对辣椒幼苗各生物学性状均有不利影响，但是不同性状受影响的程度不同。以某一项指标评价品种的耐低磷特性难以反应整体生理生态机制。只有综合多指标对品种进行评价，才可能揭示品种对低磷胁迫反应特性的实质，提高耐低磷特性鉴定的准确性。由不同磷胁迫情况下下各性状指标的比较结果表明，1 %和CK条件下，叶绿素、叶绿素荧光指标、根系投影面积、根体积、根尖数等指标未完全表现出显著性，不适合进一步用于辣椒耐低磷品种筛选。而平均直径、高度、叶面积、根/茎/叶干重、根/茎/叶的磷元素比例(%)、根/茎/叶磷累积量等表观性状指标可作为对低磷具备指示作用的关键特征因子。表征生长发育的干重根冠比、磷累积量根冠比、吸收效率、利用效率等指标可作为评价因子。因此选择这些与缺磷密切相关且容易检测的表型性状作为初级选择指标，可以显著提高磷素高效利用基因型的选择效率。在将来使用这些指标进行大批量的辣椒品种耐低磷评价和筛选时，需要再次充分论证这些初选指标的有效性和适用性，从而科学评价不同辣椒品种的耐低磷特性。

4 结 论

(1)辣椒苗期耐低磷鉴定适宜使用的磷处理水平为正常霍格兰营养液的1 %；处理时间为28～30 d(发芽后约45 d)为佳。

(2)低磷供应对辣椒的生长、光合、根系特征、生物量分配及利用特征均造成一定程度影响。

(3)在低磷条件下，不同辣椒品种对低磷环境可能存在不同的适宜性策略差异，但辣椒品种114和115的各指标的总体趋势表现一致。

(4)辣椒苗平均直径、高度、叶面积、根/茎/叶干重、根/茎/叶的磷元素比例(%)、根/茎/叶磷累积量等表观性状指标可作为对低磷具备指示作用的特征因子。