翁源青云山自然保护区亚热带常绿阔叶林群落结构和区系特征

陈晓熹，李 群，黄久香＊，黄清华，陈流保，杨新东，王发国，许 涵

(1. 华南农业大学中国南方石灰岩植物研究中心，华南农业大学林学与风景园林学院，广东 广州 510642；2. 深圳园林股份有限公司，广东 深圳 518001；3. 广东翁源青云山省级自然保护区管理处，广东 韶关 512600；4. 中国科学院华南植物园，中国科学院植物资源保护与可持续利用重点实验室，广东省应用植物学重点实验室，广东 广州 510650；5. 中国林业科学研究院热带林业研究所，广东 广州 510520)

特定的森林群落是长期历史过程中植物、动物和各种生境因子相互作用的产物[1-2]。群落结构是群落中各种生物在空间和时间上的配置状态，是生物群落能够有完整生命活动的必要结构基础，不同的群落在结构、性质、功能等方面存有差异，是群落的可见标志之一，对群落结构的研究是揭示群落现状及其功能形成机制的前提，是生态学研究的热点课题[3-6]。

亚热带常绿阔叶林是一种湿润型的亚热带森林，分布在南北纬25°～35°之间的大陆东部，分布范围约250 余万hm2[7]。由于分布区的生境温暖湿润，因此，外貌终年常绿、林相整齐，拥有丰富的生物多样性和森林资源，群落组成结构复杂多样，具有保持水土、涵养水源、维持碳平衡和生态平衡等重要作用，是实现中亚热带森林可持续经营的关键森林植被[8-9]。长期以来，对亚热带常绿阔叶林功能和作用认识不足，大面积的森林遭到人为砍伐，森林功能逐渐衰退，生产力下降，物种濒临灭绝，生物多样性急剧减少[10]，对受破坏的亚热带常绿阔叶林生态系统进行恢复和重建尤为急迫。我国拥有分布面积最广、发育最典型的亚热带常绿阔叶林，是森林群落和多样性保护的关键地区之一，对开展保护和研究工作有得天独厚的优势[11]。传统的样地调查缺乏长期持续地监测和数据积累[12]，难以全面客观的反应群落的群落结构和多样性特征；而建设固定样地为森林群落的长期监测奠定了基础，为生态学研究工作的深入开展提供了平台，已成为研究森林动态的核心手段[13-14]。广东翁源青云山省级自然保护区处于粤北山区向珠三角平原的过渡区域，也是热带-亚热带过渡区，区内有较典型、较完整的亚热带常绿阔叶林森林生态系统，同时也具备了过渡区的敏感性和独特性，有较高的物种丰富度，研究其群落结构特征对实施生物多样性的保护工作具有重要意义。本研究参照CTFS 的调查技术规范，在青云山自然保护区内建立了14 个0.16 hm2的固定样地，以第一次调查数据为基础对森林群落结构和区系特征进行分析，为该区域森林生态系统和生物多样性保护提供参考。

1 研究地概况

青云山自然保护区位于粤北山区翁源县东南部（24°14 ′22"～24°21 ′45" N，114°7 ′50"～114°17 ′25" E），最高峰青云山海拔1 245.5 m，最低点海拔219 m，相对高差1 026.5 m。地处中亚热带季风气候区，具有明显的季风气候特征，年平均光照1 586.2 h，年平均气温20.6℃，年总积温7 434℃，1 月平均气温11.3℃，7 月平均气温28.2℃，年平均相对湿度81%， 年平均降水量1 693.9 mm， 无霜期303 d。保护区地带性土壤为红壤，从山麓至山顶，依次垂直分布着红壤、黄红壤、山地黄壤、山地灌丛草甸土，土壤垂直带谱较明显。成土母岩主要有砂岩、砾岩和砂页岩[15]。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

于2016 年6 — 9 月 ， 参 照CTFS(Center for Tropical Forest Science) 的调查技术规范[16]，在青云山自然保护区典型地段设置了14 个0.16 hm2（40 m×40 m）的固定样地（表1），样地总面积达2.24 hm2，基本涵盖了该区域的主要森林植物群落类型。用全站仪将每个样地划分为20 m×20 m 的样方作为植被调查单元，每个20 m×20 m 的样方再划分为16 个5 m×5 m 的小样方。用GPS 仪测定样地四角和中心点的经纬度和海拔，并记录每个样地的坡度、坡向、采伐年份、郁闭度、干扰程度等信息。

表1 青云山自然保护区14 个固定样地的基本概况Table 1 Basic information of 14 permanent plots in the Qingyunshan Nature Reserve

样方内所有胸径（DBH）≥1 cm 的木本、藤本、枯立木在胸径处用红色油漆标记，每个植株用1 mm 粗的包胶皮铜线或钢钉在油漆标记上方10 cm 左右套挂带有编号的铝牌。记录每个需要测量植株的树种、胸径、树高、分枝状态、生长状况；以5 m×5 m 的样方为基本单元，测定每个植株在样方中的相对坐标，数据处理时将每个植株的坐标换算至20 m×20 m 的样方中。

2.2 数据处理

物种重要值计算公式[17]为：

RA=(某一物种个体数/全部物种个体数)×100%

RF=(某一物种的频度/所有物种的频度和)×100%

RD=(某个树种的胸高断面积/全部树种的总胸高断面积)×100%

式中：IV为种重要值，RA为相对多度，RF为相对频度，RD为相对显著度。

参照Hubbell[18]的定义，将个体数≤1 株·hm－2的种定义为稀有种，1 株·hm－2＜个体数≤ 10 株·hm－2的种定义为偶见种。根据植株的生长状况和林分实际情况，将1 cm≤DBH＜5 cm 的植株定义为小径级植株，5 cm≤DBH＜20 cm 的植株定义为中径级植株，DBH≥20 cm 的植株定义为大径级植株。

木本植物科、属分布区类型的划分参考吴征镒等论著的《中国种子植物分布区属的分布区类型》[19]以及《世界种子植物科的分布区类型系统》[20]的标准。

3 结果与分析

3.1 物种基本组成

青云山自然保护区14 个样地共记录到DBH≥1 cm 的乔灌木植株共13 630 株，其中，存活植株13 147 株（包括9 933 株个体，771 个分枝和2 443 个萌枝），枯立木483 株；所有样地内存活植株密度为5 869.20 株 ·hm－2，个体植株密度为4 434.36 株 ·hm－2。除31 个未鉴定的植株外，共记录到植株216 种，包括乔木130 种、灌木75 种、藤本7 种、竹类4 种，分属52 科110 属，其中，裸子植物4 科4 属4 种，双子叶植物46 科100 属206 种，单子叶植物2 科6 属6 种。

在科级水平上，属数最多的为樟科（Lauraceae，8 属，7.27%），其次是山茶科（Theaceae，7 属，6.36%）、大戟科（Euphorbiaceae，5 属，4.55%）、金缕梅科（Hamamelidaceae，5 属，4.55%）、木兰科（ Magnoliaceae， 5 属， 4.55%） 和蔷薇科（Rosaceae，5 属，4.55%）。个体数最多的为壳斗科（Fagaceae，1 750 株，17.62%），其次是樟科（1 292 株，13.01%）和禾本科（Gramineae，1 100 株，11.07%）。在属级水平上，种数最多的为冬青属（IlexL.，13 种，11.82%），其次是柯属（LithocarpusBlume，9 种，8.18%）、木姜子属（LitseaLam.，8 种，7.27%）和锥属（CastanopsisSpach，8 种，7.27%）。个体数最多的为锥属（1 217株，12.25%），其次是杜鹃花属（RhododendronL.，895 株，9.01%）和杉木属（CunninghamiaR. Br.ex A. Rich.，738 株，7.43%）。

从表2 可知：样地内重要值≥2% 的物种共12 种，分别为杉木（Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook.）、木荷（Schima superbaGardn. et Champ.）、罗浮柿（Diospyros morrisianaHance）、毛棉杜鹃花（RhododendronmoulmainenseHook. f.）、黧蒴锥（Castanopsisfissa(Champion ex Bentham) Rehder et E. H. W.）、栲（C.fargesiiFranch.）、罗浮锥（C.faberiHance）、 米槠（C.carlesii(Hemsl.)Hayata.）、华润楠（Machiluschinensis(Champ. ex Benth.) Hemsl.）、 鼠刺（IteachinensisHook. et Arn.）、毛竹（Phyllostachysedulis(Carri.) J. Houz.）和甜槠（Castanopsiseyrei(Champ. ex Benth.) Tutch.），共占总重要值的48.99%，优势度明显。此外，这些物种的胸高断面积、个体数、出现频次分别占样地总胸高断面积、总个体数和总频次的60.91%、41.07% 和31.43%（数据未列出）。

表2 青云山自然保护区固定样地重要值≥ 2% 的12 个优势种Table 2 Twelve dominant species with importance value ≥ 2% in the permanent plots in Qingyunshan Nature Reserve

3.2 区系组成分析

青云山自然保护区样地216 种木本植物的52 科可划分为9 个分布区类型，110 属可分为12个分类区类型（表3）。科、属的分布区类型均以热带性质为主，分别占总科数、总属数的65.39%和70.00%。科的分布区类型以泛热带分布最多，共20 科；温带性质共8 科，占总科数的15.38%；世界分布10 科。属的分布区类型以泛热带分布最多，共30 属，其次为热带亚洲分布，共25 属。此外，世界分布1 属，为鼠李属（RhamnusL.）；中国特有分布有3 属，分别为石笔木属（TutcheriaDunn）、杉木属和半枫荷属（SemiliquidambarChang）。

表3 青云山自然保护区固定样地木本植物区系类型Table 3 The floral types of woody plants in the permanent plots in Qingyunshan Nature Reserve

3.3 种-面积曲线和种-个体曲线

从种-面积曲线（图1）可知：面积较小时物种数随面积增大迅速增加；当面积达到0.21 hm2时有103 个物种出现，占总物种数的47.69%；当面积达到1.41 hm2时有195 个物种出现，占总物种数的90.28%；当取样面积达到1.80 hm2时有206 个物种出现，占总物种数的95.37%。

图1 青云山自然保护区固定样地木本植物种-面积曲线图Fig. 1 The species-area relationship curve of woody plants in the permanent plots in Qingyunshan Nature Reserve

从种-个体曲线（图2）可知：个体数较小时物种数随个体数增加迅速增加；当个体数达到900 株时有114 个物种出现，占总物种数的52.78%；当个体数达到5 900 株时有195 个物种出现，占总物种数的90.28%；当个体数达到7 700 株时有206 个物种出现，占总物种数的95.37%。

图2 青云山自然保护区固定样地木本植物种-个体曲线图Fig. 2 The species-individual accumulative curve of woody plants in the permanent plots in Qingyunshan Nature Reserve

3.4 物种多度

物种多度分布情况（表2、图3）表明：青云山自然保护区样地数量最多的树种为杉木，个体数738 株，占总株数的7.43%；其次为毛棉杜鹃花，个体数528 株，占总株数的5.32%；罗浮柿个体数525 株，占总株数的5.29%。个体数最多的前10 个物种个体数共4 299 株，占总个体数的43.28%；个体数最多的前56 个物种个体数共8 949 株，占总个体数的90.09%。个体数超过100 株的有30种，占总株数的75.08%。

图3 青云山自然保护区固定样地木本植物多度分布图Fig. 3 The species abundance distribution of woody plants in the permanent plots in Qingyunshan Nature Reserve

样地内偶见种95 种，个体数共824 株，占总株数的8.3%。稀有种62 种，个体数共87 株，占总株数的0.88%；仅有1 株的植株有37 种。稀有种中，包含种数最多的为樟科共9 种，其次为冬青科和壳斗科各有4 种；包含种数最多的为冬青属共4 种，其次为木姜子属、泡花树属（Meliosma）和柯属各有3 种（数据未列出）。偶见种与稀有种共占总物种数的72.69%。

3.5 径级结构

样地内所有个体平均胸径为6.15 cm，半枫荷（Semiliquidambar cathayensisChang） 的胸径最大，为86.2 cm。胸高断面积最大的物种为杉木，共4.390 m2，其次为黧蒴锥（4.358 m2）和米槠（4.335 m2）。径级分布呈倒 “J” 形，小径级植株个体数最多，共5 723 株，占总数的57.62%；物种数有196 种，占总物种数的90.74%。中径级植株个体数共3 878 株，占总个体数的39.04%；物种数有150 种，占总物种数的69.44%。大径级植株个体数共332 株，占总个体数的3.34%；物种数有51 种，占总物种数的23.61%（图4）。

图4 青云山自然保护区固定样地木本植物径级分布图Fig. 4 Size-class distribution of the woody plants in the permanent plots in Qingyunshan Nature Reserve

从图5 可以看到：物种数随起测胸径的增大逐渐减少，并无明显断层现象。最大胸径≥ 6 cm的物种共200 种，占总物种数的92.59%；最大胸径≥20 cm 的物种共51 种，占总物种数的23.61%；最大胸径≥45 cm 的物种仅4 种，占总物种数的1.85%， 分别为米槠（ 45.9 cm， 2 株）、 红锥（Castanopsis hystrixMiq.，49.8 cm）、甜槠（55 cm）和半枫荷（86.2 cm）。

图5 青云山自然保护区固定样地木本植物种数随起测胸径增加的变化Fig. 5 Number of species increased with the minimum diameter of the woody plants in the permanent plots in Qingyunshan Nature Reserve

对重要值≥2% 的12 个优势种的径级结构分析（图6）表明，杉木、木荷、罗浮柿、罗浮锥、栲、毛棉杜鹃花、华润楠的径级结构接近倒 “J”形，其中，杉木、木荷、罗浮锥、栲和华润楠集中在中径级植株，分别占个体数的72.49%、46.44%、62.99%、54.55% 和51.04%；罗浮柿和毛棉杜鹃花集中在小径级植株，分别占个体数的53.33% 和59.66%；杉木、罗浮柿和毛棉杜鹃花的大径级植株极少，分别为5 株（0.68%）、5 株（0.95%）和2 株（0.38%）。黧蒴锥、毛竹和甜槠的径级结构呈单峰型，近似正态分布，黧蒴锥在胸径12 cm 处出现峰值，82.52% 的个体集中在中径级上，小径级植株数占6.99%，大径级植株数占10.49%；毛竹在胸径9 cm 处出现最高峰，72.81% 的个体集中在中径级上，小径级植株占27.19%，无大径级植株；甜槠在胸径11 cm 处出现高峰，74.82% 的植株集中在中径级上，小径级植株占15.83%，大径级植株占9.35%。米槠的径级结构呈双峰型，分别出现在胸径3 cm 和胸径12 cm 处，53.48% 的个体集中在中径级植株上，并在胸径6 cm 和胸径8 cm处出现了明显的断层。鼠刺的径级结构呈 “L” 型，大部分植株集中在小径级上，占个体数的95.27%，缺少中径级和大径级的植株。

图6 青云山自然保护区固定样地重要值≥2% 的12 个优势种径级分布图Fig. 6 Size class distribution of twelve dominant species with importance value ≥ 2% in the permanent plots in Qingyunshan Nature Reserve

4 讨论

4.1 区系特征

青云山自然保护区样地的树种在科级水平上以樟科、山茶科、大戟科、金缕梅科、木兰科等为主，在属级水平上以冬青属、柯属、木姜子属、锥属、杜鹃花属等为主，多为中亚热带常绿阔叶林常见的代表性科[21]；从植物区系组成看，青云山样地热带性质的科和属分别占总科数和总属数的65.39% 和70.00%，温带性质的科和属分别占总科数和总属数的15.38% 和26.36%，与乌岩岭[22]、武夷山[23]、古田山[24]、天童[25]等亚热带常绿阔叶林样地相似，反映了该地植物区系较典型的亚热带性质。同时，热带成分远高于温带成分，也反映了青云山样地植物区系具有从亚热带向热带过渡的特点。

4.2 物种组成

青云山自然保护区2.24 hm2的样地中共记录到DBH≥1 cm 的乔灌木植株52 科110 属216 种，与同为亚热带常绿阔叶林的鼎湖山20 hm2样地（210 种 ）[26]、 乌 岩 岭9 hm2样 地 （200 种 ）[22]、武夷山9.6 hm2样地（171 种）[23]、古田山24 hm2样地（159 种）[24]、黄山10.24 hm2样地（153 种）[27]、天童20 hm2样地（152 种）[25]等相比，面积更小的青云山样地记录了更多的物种数量。这可能是因为青云山地处热带—亚热带过渡区，复杂多样的气候促使不同的植物区系交汇融合，特别是热带区系植物的出现，丰富了该区的物种多样性。另一方面，青云山样地的部分林分尚未郁闭，林下植物较丰富；随着演替的进行，林分逐渐郁闭，顶级群落物种占据优势地位，群落前期的先锋树种和林下不耐荫的植物将被淘汰，物种丰富度会有所减少。再者，本研究设置的样地较分散，不同的样地可能处于不同林分，样地内的物种组成差异较大，使得青云山样地的总面积较小但记录到的物种数量较多。相关研究表明，稀有种是群落功能的重要载体之一，对生物多样性的维持有重要贡献[28-30]。青云山样地稀有种比例较低，为28.70%，低于乌岩岭（29.5%）[22]、天童（36.2%）[25]、古田山（37.1%）[24]、黄山（45.1%）[27]、九连山（45.88%）[31]鼎湖山（52.38%）[26]等亚热带常绿阔叶林样地。这可能是因为该地处于热带—亚热带过渡区，且热带特征明显，落叶成分较少，使稀有种数量也相对较少，这与丁晖等[23]的研究结果相似。另一方面，人为干扰程度也会影响稀有种的数量[25-26]，青云山样地总体上受干扰情况较少，过度采伐、偶然迁入等情况鲜有发生，这也减少了稀有种出现的可能性。此外，王斌等[32]认为，随取样面积的减小，样地内稀有种比例呈逐渐减少的趋势，青云山样地为2.24 hm2，相较其他亚热带常绿阔叶林样地面积较小，取样面积增大可能会使稀有种出现的概率增加。

4.3 径级结构

径级结构分析表明，青云山保护区样地在封山育林后未受到严重的破坏，群落总体更新良好，呈稳定增长型；杉木、木荷、罗浮柿等物种有充足的幼苗进行自然更新；黧蒴锥、毛竹和甜槠径级结构呈近似正态分布的单峰型，是衰退型的种群，随着演替进行可能会被其他树种取代而消亡；米槠的径级结构呈双峰型，有明显的断层，可能受到过一定的人为干扰。研究发现，群落内仍存在大量的先锋树种，这些树种大多数优势地位明显，且未有明显的衰退迹象，反映了青云山群落目前仍处于演替的初级阶段。

本研究基于青云山自然保护区固定样地的调查数据，较为全面的分析了该区域森林群落结构和区系特征，结合长期的监测工作，为该区域森林生态系统和生物多样性保护提供科学依据，也为深入探讨群落演替、种间关系、物种共存机制、环境因子的空间异质性等生态学问题打下基础。

5 结论

本研究结果表明：该区共记录到胸径≥1 cm的木本植物52 科110 属216 种；植物区系以热带性质为主，还具有从亚热带向热带过渡的特点；样地内个体径级结构大部分呈倒 “J” 形分布，同时群落内还存在大量的先锋树种。综上所述，青云山自然保护区亚热带常绿阔叶林群落物种组成丰富，群落总体更新良好并处于演替初期，该研究结果可为该区域森林生态系统和生物多样性保护提供参考。

致谢：广东翁源青云山自然保护区管理处林有成、邓永恒、曾献兴、谢冲林，中国林业科学研究院热带林业研究所李意德、骆土寿、吴建辉、李艳朋、王家鸣、王中清在本研究野外调查中给予大力支持和帮助，特此感谢！