尾巨桉杂种F1 与抗风性关联的性状分析及其选优

沈 乐，徐建民，李光友，胡 杨，伍世杰，梁国坚，白惠文

(中国林业科学研究院热带林业科学研究所，热带林业研究国家林业和草原局重点实验室，广东 广州 510520)

我国位于太平洋西部，常受到台风危害，华南地区是桉树人工林主要栽培区，83% 的桉树种植在两广、海南和福建东南沿海，该区域台风登陆频繁[1]，抗风桉树品种的选育十分必要。早期抗风树种的选择主要用于以保护农田、果园和橡胶林，以提高农业产量为目的设置防风林带[2]， 包括木麻黄（Casuarina）、松树(Pinus)、相思类(Acacia) 和桉树(Eucalyptus)[3-5]；在后期的研究中主要以提高林木木材产量为目的进行林木抗风选育，主要研究内容为探索影响林木抗风能力的因素。近年来，国内已逐步开展了桉树抗风遗传相关分析和分子育种研究[6]。国外涉及林木抗风研究的很大一部分是通过构建林木风倒、风折的模型来研究林木抗风机理[7-8]。

影响林木抗风性的因素主要包括地形、立地条件、风力等气象因素和物种特性等，从林木育种角度，更多关注树种特性和生物学特性对林木抗风能力的影响，已有学者对林木生长性状、形质性状、材质性状以及根系等对林木抗风性能的影响展开了研究，其中，相关研究表明，根系数量是决定林木抗风性的主要因子之一[9]；浅根系使林木在台风中容易出现倒伏的情况[10]；朱成庆[11]通过研究27 个桉树无性系表明，林木的高径比也是影响抗风性的主要因素之一；国外学者研究发现，树体较大的树木(包括胸径和树高) 所受到的风害较严重[12-13]；许秀玉等[14-15]研究表明，在树体形态、根系与材性等影响因子中，木材材性所占权重最多，木材纤维宽度和弹性模量是影响总风害率的2 个最主要指标，其中，纤维宽度是影响树木抗风性的最大因素。另有研究表明，飓风造成的树木死亡率和木材密度存在负相关关系[16-17]；Francis[18]同样发现，木材密度越高、弹性模量越大越不容易出现断干和倒伏现象，其中，冠幅、干形和叶片密度等形质性状也是影响抗风性能的主要因素之一。

2017 年8 月，13 号强热带风暴 “天鸽” 在广东珠海、台山红岭之间登陆，中心附近风力14 级。仅隔4 d，14 号台风 “帕卡” 又在广东台山东南部沿海登陆，中心附近风力12 级，正面袭击了距离海岸线较近的本研究杂种子代测定林。国内针对桉树抗风性的研究中，大多以不同种源和无性系材料进行抗风性调查研究，未对具有完整交配设计的杂交种进行抗风评价，且鲜见木材化学组分与抗风性相关研究的报道。因此，本文依据 “天鸽” 和 “帕卡” 双台风袭击后的风害调查数据，结合尾巨桉杂种生长、形质性状和木材材质性状进行相关分析，阐明尾巨桉杂种的抗风性与生长、形质性状，木材材性及化学组分之间的表型和遗传相关关系，并根据育种目标，采用独立淘汰法和主成分分析进行优选，旨为选出速生、材质优良且抗风的良种，并为今后桉树抗风良种选育提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况与田间试验铺设

试验林位于广东省江门市新会区罗坑镇（112°52' E，22°22' N），试验地概况、试验设计和参试材料与参考文献[19] 中的一致。尾巨桉(Eucalyptus urophylla×E.grandis) 杂交组合以尾叶桉(E. urophyllaS.T. Blake.) 为母本、 巨桉(E.grandisHill.) 为父本，采用6×6 析因交配设计获得36 个组合杂种（表1）。

表1 尾叶桉和巨桉6×6 交配设计的交配列阵图Table 1 Reciprocal crosses design among six Eucalyptus urophylla and six E. grandis parents

1.2 生长、形质性状和材质性状的测定

台风危害前，测定了10.3 年生时的生长性状（树高（H）、胸径（DBH））和材质性状材料的取样，调查保存率和形质性状（冠幅和干形）。冠幅以树干为中心，实测南、北2 个方向的冠幅直径，取均值。干形分4 级评定，1 级为主干通直、无分叉或无大枝，得4 分；2 级为轻微弯曲，少分叉或有大枝，得3 分；3 级为1 个弯曲，2 个分叉或有大枝，得2 分；4 级为树干2 个弯曲，有多分叉或2 个以上大枝，得1 分。单株材积(V,m3) 计算公式如下：

1.2.1 材质性状材料取样 在5 株小区中选取2 株平均木，沿南北方向在胸径处用内径5 mm 的生长锥钻取木芯。用于测定木材基本密度和纤维特性等材性指标；在样木朝南1.3 m 处取木质部3 cm 厚木块，磨成木材粉末过筛，取过40 目不过60 目粉末作为样品。

1.2.2 材质性状及化学组分的测定 木材基本密度采用排水法测定[20]，木芯经过离析后，采用纤维质量分析仪(FQA-code IDAO2) 测定纤维长和纤维宽，并计算纤维长宽比。在6 个重复中选择4 个重复的样品测定木材的化学组分，样品经丙酮抽提后取绝干样品0.1 g，并在样品中加入1.5 mL72% 硫酸，充分搅拌后加入56 mL 的去离子水，放置高压灭菌锅120 min，使用G3 坩埚进行抽滤，并将坩埚放置105℃烘箱烘6 h，烘干前后称质量，坩埚前后质量差为不溶木素的含量；另取10 mL 抽滤得到的溶液，使用紫外分光光度计测量酸溶木素含量，剩余抽滤所得溶液用5 mol·L－1的氢氧化钠调至中性，使用戴安离子色谱ICS3000 型测量糖类含量[21-22]，其中，纤维素含量等于聚葡萄糖含量，半纤维素含量等于聚阿拉伯糖、聚半乳糖、聚木糖、聚甘露糖4 种聚糖的总和，木质素含量等于不溶木素与酸溶木素之和。

1.3 抗风等级测定

风害调查与台风前生长、形质性状和材质性状取样时间仅相隔15 d，以5 级风害等级评估林木受损情况， 估算相应的抗风值（ Wind resistance value；WRV）。Ⅰ级，树干没有明显倾斜（没有受风害），得5 分；Ⅱ级，树干倾斜小于45 度，得4 分；Ⅲ级，树干倾斜大于45 度，不可恢复生长，得3 分；Ⅳ级，树干折断高度为树高1/2 以上，得2 分；Ⅴ级，树干折断高度为树高1/2 以下，得1 分。

抗风和干形数据在进行方差分析、遗传参数估算前进行反正弦转换。风害后的保存率（%）和各级风害率计算公式如下：

保存率=（Ⅰ级所占的数量+Ⅱ级所占的数量）/总株数×100%

Ⅰ级风害率=Ⅰ级所占的数量/总株数×100%

Ⅱ级风害率=Ⅱ级所占的数量/总株数×100%

Ⅲ级风害率=Ⅲ级所占的数量/总株数×100%

Ⅳ级风害率=Ⅳ级所占的数量/总株数×100%

Ⅴ级风害率=Ⅴ级所占的数量/总株数×100%

1.4 选择方法

1.4.1 独立淘汰法选优 以纸浆材为培育目标，选择单株材积、基本密度、抗风值均大于总体均值的杂种组合作为优良杂种。

1.4.2 主成分分析法选优 使用R 统计软件对13 个杂种性状进行主成分分析，并根据主成分综合得分进行杂种排序，具体方法参考文献[23]，其中，负向选择指标取其倒数使其正向化[24]。

2 结果与分析

2.1 杂种的抗风表现

由图1 可知：尾巨桉杂种的Ⅰ级、Ⅱ级风害率和总体保存率均显著高于尾叶桉纯种对照，杂种的Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ级风害率均显著低于对照，表明杂种遭受风害时产生的严重损害比对照少，同时也反应了杂种的抗风表现明显优于纯种对照。将杂种分为5 个径阶，4 cm 为1 个径阶[25]，计算每个径阶的各级风害率。图2 表明：受台风影响，试验林中杂种个体主要遭受Ⅰ级和Ⅴ级风害，随着径阶的递增，Ⅴ级风害占比逐渐增多，即个体胸径越大，越易发生主干折断；胸径为26.0～29.9 cm 的林木全部被折断，胸径为6.0～9.9 cm 的林木比胸径为10.0～17.9 cm 的林木更易发生主干折断。

图1 杂种与母本对照的各级风害率和总体保存率对比Fig. 1 Comparison of wind damage rate and general preservation rate of hybrids and maternal as controls

图2 不同径阶的各级风害占比Fig. 2 Wind damage rate of different diameter classes

2.2 抗风性、形质、生长性状和材质指标及其化学组分差异性分析

由表2 可知：抗风值在杂种组合间差异极显著(p＜0.01），说明针对抗风性对杂种组合进行选择是可行的；在区组间差异不显著，说明田间环境较一致。生长性状与形质性状杂种组合间均呈显著或极显著差异；材质性状中纤维宽在杂种组合间差异极显著（p＜0.01）；木材基本密度、木质素含量及半纤维素含量在区组间均差异极显著（p＜0.01）。

2.3 生长与材性相关性分析

由表3 可知：单株材积与材质性状和化学组分间均呈不显著遗传相关，与木材基本密度、纤维宽、纤维长宽比以及木质素含量呈显著或极显著表型正相关，与纤维长呈极显著表型负相关，与纤维素、半纤维素含量呈不显著遗传、表型相关。

表2 杂种F1 各性状方差分析 Table 2 Variance analysis of F1 hybrids from Eucalyptus urophylla×E. grandis for traits

表3 杂种F1 单株材积与材质性状及化学组分间的遗传、表型相关性Table 3 Genetic and phenotypic correlation between individual volume，wood traits and chemical composition of the F1 hybrids from Eucalyptus urophylla×E. grandis

2.4 抗风值与各性状的相关性分析

由表4 可知：杂种抗风值与生长性状呈不显著遗传负相关，呈极显著表型负相关，即林木树高、胸径、单株材积越大，受风害影响越大；抗风值与形质性状均呈不显著相关，与纤维长、纤维宽呈显著遗传负相关，与木材基本密度、纤维长宽比、纤维素含量、木质素含量和半纤维含量呈不显著的遗传相关；抗风值与纤维长、纤维宽、纤维长宽比呈显著或极显著的表型负相关，即纤维长、纤维宽和纤维长宽比越大，林木遭受的风害越严重，纤维宽是负向选择指标，纤维宽与抗风值可同步改良；抗风值与半纤维素含量呈显著的表型正相关，与木材基本密度、纤维素含量和木质素含量呈不显著相关。

表4 杂种F1 抗风值与生长、形质、材质性状的遗传、表型相关性Table 4 Genetic and phenotypic correlation between wind resistance value (WRV) and growth, stem-form and wood traits from the F1 hybrids of Eucalyptus urophylla×E. grandis

2.5 抗风优良杂种选择

2.5.1 独立淘汰法选优 以纸浆材为培育目标，采用独立淘汰法结合单株材积、木材基本密度和抗风值进行联合选择，结果（表5）表明：入选的3 个杂种单株材积、木材基本密度和抗风值的变化范围分别为0.121～0.128 m3、0.524～0.567 g·cm－3、3.500～4.059。36 个杂种单株材积、木材基本密度和抗风值的变化范围分别为0.050～0.154 m3、0.453～0.633 g·cm－3、1.71～4.45，其中，2 个杂种来自母本U15,表明该亲本具有良好的育种潜力。

2.5.2 主成分分析法综合选择 经过主成分分析，前5 个主成分的贡献率分别为31.59%、17.62%、12.03%、 8.85%、 8.05%， 累计代表全部性状的78.14%，且合计特征值均大于1。根据计算样本相关矩阵的特征向量给出主成分的函数式分别为：

表5 选优结果Table 5 Result of superior F1 hybrids

Y1=0.420H+0.471DBH+0.456V－0.211Stem+0.421CR+0.180FL－0.251FW－0.214BD－0.140C

Y2=－0.248Stem－0.550FL+0.108FW－0.128BD－0.557（FL/FW）+0.257L+0.456WRV

Y3=0.139H+0.164V+0.130Stem－0.160CR－0.233FL+0.276FW+0.305BD－0.616L+0.230C+0.486HC

Y4=0.295H+0.106V+0.244Stem+0.243CR－0.120FL－0.267FW－0.320(FL/FW)+0.597C－0.400HC－0.272WRV

Y5=0.117V－0.577Stem+0.438FW+0.414BD+0.180(FL/FW)－0.457HC－0.179WRV

由上述函数式可知：在第1 主成分Y1中，胸径（DBH）的系数最大，其次是单株材积（V）、冠幅（CR）和树高（H）的系数，表明第1 主成分主要反映生长情况的综合指标； 第2 主成分Y2中，抗风值（WRV）的系数最大，表明第2 主成分主要反映抗风综合指标；第3 主成分Y3中，半纤维素含量（HC）的系数最大，其次为基本密度（BD）,表明第3 主成分主要反映木材材质的综合指标；第4 主成分Y4中，纤维素（C）的系数最大，表明第4 主成分主要反映木材化学性质的综合指标；第5 主成分Y5中，纤维宽（FW）的系数最大，其次是基本密度（BD），表明第5 主成分主要反映木材物理性质的综合指标。由表6 可知：综合得分排名前7 的杂种组合为U2G19、U21G19、U21G5、U55G5、U15G5、U8G10、U2G10；生长和冠幅表现（第1 主成分值）排名前7 名的杂种组合为U2G19、U15G5、U21G19、U55G5、U21G5、DU1G5、U2G10；抗风值表型（第2 主成分值）排名前7 名的杂种组合为U21G5、U8G5、U55G19、U15G19、U55G9、U8G19、U15G10；木材材质表现（第3、4、5 主成分综合得分）排名前7 名的杂种组合为U55G24、U8G9、U55G9、U55G8、U15G19、U15G24、U8G10。

表6 F1 杂种排名前7 的各主成分值Table 6 Each principal component value (PCV) in the top 7 of F1 hybrids

3 讨论

生长性状中的单株材积与基本密度、纤维宽、纤维长宽比及木质素含量呈显著或极显著表型正相关，与纤维长呈极显著表型负相关，与纤维素和半纤维素含量呈不显著遗传正相关。尾赤桉（Eucalyptus urophylla × E. camaldulensis）生长性状与基本密度、纤维长呈显著遗传及表型正相关，与纤维宽呈显著负相关[26]；尾细桉（E. urophylla × E.tereticornis）的生长性状与基本密度、纤维素含量均呈显著遗传正相关，与半纤维素含量和木质素含量均呈显著遗传负相关[27]；蓝桉（E. globulusLabill.）的胸径与纤维素含量和木质素含量分别呈显著的遗传正相关和遗传负相关[28]，以上研究结果与本研究结果不完全一致，不同树种间生长性状与材质性状的相关关系不一致。另有研究表明，亮果桉（E. nitensMaiden.）胸径与基本密度在不同地点间的遗传相关模式不同，在一个地点2 个性状呈不显著正相关，另一个地点2 个性状呈显著负相关，这表明生长与材质性状间的相关关系可能随着树种和环境的不同而改变[29]。

抗风值与生长性状呈极显著表型负相关和不显著遗传负相关，表明林木长势越好，抗风能力越差。有学者通过对森林中不同树种抗风能力的研究证明,树体越大越容易遭受风害[30]。本研究中，胸径为26.0～29.9、 6.0～9.9 cm 的林木比胸径为10.0～17.9 cm 的林木更易发生主干折断。朱成庆[11]对不同林龄的27 个桉树无性系进行抗风性研究，结果表明，1 年生幼龄林和5 年生中龄林的风害率高于2～3 年生的幼龄林。因此，在评价林木抗风能力与树体大小的相关关系时，应特别考虑林分生长阶段的不同抗风性。木材材性也是影响林木抗风性的主要因素之一，许多研究表明，木材物理性质和林木抗风能力具有一定的相关关系[14-15,31]，抗风树种通常木材纤维呈粗短状；也有研究表明，木材基本密度越大，主干损害程度越轻，其抗风能力越强[17]。本研究中，抗风值与木材基本密度及纤维素、木质素含量相关不显著，可能是因为本次台风风力大，加之林木树体大，其风害类型主要集中在主干折断。

基本密度为木材性质最基本的指标,在育种实践中可考虑优先基本密度的选择[32]，因此，本研究采用独立淘汰法，结合单株材积、木材基本密度和抗风值选出3 个优良杂种U2G24、U15G8、U15G19，其中，2 个杂种来自同一母本U15；采用主成分分析，选出了主成分综合得分排名前7 的杂种组合，分别为U2G19、U21G19、U21G5、U55G5、U15G5、U8G10、U2G10。独立淘汰法选出的杂种U15G19在抗风表现（第2 主成分值）中排名第4，在木材材质表现（第3、4、5 主成分综合得分）排名中第5。2 次选优的结果不完全一致的原因可能为主成分分析中不同主成分的贡献率不同，而采用独立淘汰法所涉及的经济性状较少，并默认赋予相同权重，但采用独立淘汰法注意各个性状的极端表现，可作为特殊的种质资源开发利用。

4 结论

尾巨桉杂种的整体抗风优于尾叶桉母本对照，且杂种的抗风值与纤维长、纤维宽呈显著遗传负相关。采用独立淘汰法，以纸浆材为选育目标，结合材积、木材基本密度和抗风值选出3 个优良杂种，分别为U2G24、U15G8、U15G19。采用主成分分析综合选择，综合表现较好的前7 个杂种分别为U2G19、U21G19、U21G5、U55G5、U15G5、U8G10、U2G10。