水分亏缺对水稻秧苗素质的影响及调控

易子豪 朱德峰 王亚梁 胡国辉 张玉屏 向镜 张义凯 陈惠哲

（中国水稻研究所/水稻生物学国家重点实验室，杭州310006；*通讯作者：chenhuizhe@163.com）

随着社会经济的发展和农村劳动力人口的转移，我国水稻种植逐步由手工种植向机械化种植转变，其中机插种植方式面积最大。水稻秧苗素质在机插过程中起着重要的作用[1]。近年来，叠盘暗出苗等方式的出现解决了水稻出苗不均匀、发芽率差等问题。但在秧苗的生长过程中，常由于水分管理不当造成水稻秧苗素质下降，影响秧苗成毯和机插质量。研究发现，旱育秧、干湿交替等手段能够促进水稻根系的生长，提高秧苗素质[2]。然而，水分过度亏缺形成胁迫时，会抑制水稻的生长[3]。水分亏缺存在阈值，超过阈值的水分胁迫会制约水稻生长导致减产，未达到阈值的水分胁迫会引起补偿生长效应[4]。

水稻秧苗的生长受到诸多因素的影响，反应在秧苗基本素质等指标上，通过对秧苗叶片、根系等部位进行分析可以准确掌握秧苗的具体生长状态。人们利用水培秧苗加入聚乙二醇6000（以下简称PEG6000）来模拟水稻在干旱胁迫下的生长环境，可以更直观准确的控制水分胁迫等级，有助于研究干旱对水稻苗期的影响。前人的研究多集中在PEG6000 模拟水分胁迫下的单一浓度、单一品种试验，对多浓度梯度的PEG6000条件下的多个品种类型水稻秧苗生长研究较少。本研究选取了在我国推广面积较大、有一定代表性的不同类型的6 个品种为试验材料，在4 种梯度胁迫条件下进行培养，研究秧苗的生长特性和基本素质的变化，以期为进一步研究梯度水分胁迫下秧苗的生理生化反应奠定基础。

1 试验材料与方法

1.1 供试品种

试验一：供试水稻品种6 个，分别为常规籼型品种黄华占和IR36，籼型杂交稻中浙优1 号和天优华占，籼粳杂交稻甬优538 和浙优18。

试验二：供试水稻品种3 个，分别为黄华占、中浙优1 号和甬优538。

1.2 试验设计与处理

1.2.1 PEG6000 模拟水分亏缺试验

于2019 年4 月在中国水稻研究所温室中进行。用浸种灵溶液浸种24 h 后，将种子移入30℃培养箱中催芽48 h。挑选露白出芽情况一致的水稻种子播种于特制的 96（12×8）孔 PCR 板中，每个品种播 1 板，每孔播1 粒种子。96 孔PCR 板为黑色，置于黑色不透光培养盒上，方盒大小同板的大小，内高15 cm。所有方盒有序放置在温室中，昼夜温度为28℃～32℃。待幼苗长到2 叶1 心后开始用1/2 全营养液培养，各处理开始使用PEG6000 处理，每2 d 更换1 次营养液，营养液参照国际水稻研究所（IRRI）的配方配比而成，pH 值控制在5.5 左右。试验设置 4 个水分处理：CK，不使用PEG6000 处理，采用正常水分营养液培养；T1，轻度水分亏缺，质量体积比（W/V）为5%的PEG6000 培养液，对应的渗透势约为-60 kpa；T2，中度水分亏缺，质量体积比（W/V）为10%的PEG6000 培养液，对应的渗透势约为-180 kpa；T3，重度水分亏缺：质量体积比（W/V）为15%的PEG6000 培养液，对应的渗透势约为-370 kpa。共计24 个处理，每处理3 次重复，在2 叶1 心时进行处理，水分亏缺时间为7 d，7 d 后取样测量相关指标。

表1 水分亏缺对不同水稻品种秧苗株高和叶面积的影响

1.2.2 干旱育秧试验

于2019 年6 月在中国水稻研究所试验大棚中进行。种子消毒浸种24 h 后，移入30℃培养箱中催芽48 h。挑选露白出芽情况相一致的水稻种子播种于装好基质的秧盘上，每个处理播1 盘。播种后所有秧盘放置在试验大棚内排放整齐。每天早、中、晚利用土壤水分速测仪监测秧盘内含水量并控制水分。设置3 种水分管理方式：CK，充足水分管理，控制秧盘基质含水量为饱和含水量的90%～95%，水势约为-10 kpa；LW，轻度干旱处理，控制秧盘基质含水量为饱和含水量的75%～85%，水势约为-60 kpa；HW，重度干旱处理，控制秧盘基质含水量为饱和含水量的55%～65%，水势约为-350 kpa。处理时间为10 d。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 秧苗株高和叶面积

选取长势一致的秧苗15 株进行秧苗基本素质测量。分别用直尺测出秧苗的株高，用Li-3100C 叶面积分析仪测秧苗叶面积，每个处理3 次重复。

1.3.2 秧苗根系指标

选取15 株代表性植株，分别用直尺测出秧苗的最长根长，数出每株根数，然后使用根系扫描仪（Epson Perfection V700 Photo）进行秧苗根系扫描，再用Win－RHIZO PRO 2013 根系分析系统进行根系分析，获取总根长、根表面积、根总体积以及平均直径等参数，每个处理3 次重复取平均值。

1.3.3 干物质量

每个处理取15 株秧苗分成地上部和根部两部分。在烘箱105℃杀青30 min，然后于80℃烘干至恒质量，然后称干物质量，每个处理3 次重复取平均值。

1.4 数据统计与分析

用SAS 9.2 软件进行数据分析，Excel 进行统计作图。

2 结果与分析

2.1 水分亏缺对株高和叶面积的影响

由表1 可知，黄华占、IR36、中浙优1 号在轻度水分亏缺条件下株高略高于CK，中度和重度水分亏缺条件下株高均降低，天优华占、甬优538、浙优18 在水分亏缺条件下株高均降低，但不同处理间差异不显著，说明秧苗成苗后的水分亏缺对株高影响不大。水分亏缺对叶面积的影响不同处理间存在显著差异。轻度水分亏缺条件下，黄华占、IR36、中浙优1 号和天优华占的叶面积分别增长了23.01%、11.44%、8.09%和12.62%，甬优538、浙优18 的叶面积略有降低，但与CK 的差异都不显著。中度和重度水分亏缺会使秧苗叶面积有所下降，显著降低了黄华占、IR36 和浙优18 的叶面积，其中重度水分亏缺条件下叶面积较对照分别下降了12.84%、26.94%和28.12%。

2.2 水分亏缺对根系性状的影响

如表2 所示，水分亏缺会降低秧苗的最长根长。轻度水分亏缺条件下，6 个品种的最长根长都有所下降，但未达显著水平；中度和重度水分亏缺条件下，所有品种的最长根长均降低，其中重度水分亏缺条件下黄华占、IR36、中浙优1 号、天优华占、甬优538 和浙优18分别较 CK 下降了 31.42%、12.00%、34.67%、19.36%、20.00%和21.98%，差异均达显著水平。不同梯度水分亏缺处理下，同一水稻品种秧苗根数的差异并不显著，说明水分亏缺对秧苗的根数并没有太大影响。

轻度水分亏缺能略微促进黄华占、IR36、中浙优1号、天优华占、甬优538 和浙优18 的根总长度，但效果并不显著；中度水分亏缺导致中浙优1 号的根总长度比轻度水分亏缺处理显著降低16.74%；重度水分亏缺处理导致6 个品种的根总长度均显著降低，分别较CK降 低 了 7.91% 、11.03% 、21.43% 、5.44% 、11.44% 和21.01%。说明轻度水分亏缺能一定程度上促进根系伸长，而重度水分亏缺则抑制了根的伸长。

表2 水分亏缺对不同水稻品种秧苗根系指标的影响

从表2 还可以看出，根系表面积的变化趋势与根系总长度相同。轻度水分亏缺条件下6 个品种的根系表面积都略有增加，推测是因为这6 个品种的根总长度相对较长；中度水分亏缺下除天优华占和甬优538的根系表面积显著下降以外，其余品种的根系表面积与CK 差异不大；重度水分亏缺处理导致6 个品种的根系表面积均显著降低，分别较CK 降低了25.00%、10.75%、20.08%、12.60%、11.11%和6.47%。

根总体积反应了秧苗根系的容量。从表2 可知，轻度水分亏缺显著提升了浙优18 的根总体积，也使其余5 个品种的根总体积有所提升，但不显著；中度水分亏缺下6 个品种的根总体积与CK 无显著差异；重度水分亏缺使IR36、中浙优1 号、天优华占和甬优538 的根总体积显著降低，分别较CK 下降了11.14%、18.29%、8.59%和10.29%。

对于根平均直径来说，6 个品种随着水分亏缺程度的上升，根平均直径也随之增大。从表2 可见，6 个品种中，除IR36 的根平均直径间无显著差异，黄华占、中浙优1 号、天优华占、甬优538 和浙优18 水分亏缺处理的根平均直径分别比CK 增加25.27%、32.27%、22.49%、20.46%和10.90%。试验说明，在秧苗生长过程中，轻度水分亏缺能促进根系的生长。

2.3 水分亏缺对干物质积累的影响

从图1 可以看出，轻度水分亏缺下6 个品种的地上部干质量均比CK 增加，除甬优538 增加不显著外，黄华占、IR36、中浙优1 号、天优华占和浙优18 均较对照显著增加，增幅分别为9.32%、7.90%、7.69%、7.42%和11.86%。中度水分亏缺下，黄华占、中浙优1 号、天优华占和甬优538 较CK 略有降低，IR36 和浙优18 较CK 略有增高，除甬优538 外，差异均不显著。重度水分亏缺下，6 个品种的地上部干质量都显著下降，分别较CK 降低了 10.42%、5.52%、15.67%、11.36%、12.48%、15.54%。

从图2 中可知，地下部干质量的变化趋势与地上部大致相同。轻度水分亏缺下的6 个品种地下部干质量均较CK 分别增加了5.68%、6.30%、7.94%、2.95%、3.61%和5.24%，除天优华占外差异均显著。中度水分亏缺下，IR36 较CK 显著降低，其余5 个品种较对照略有降低，但差异不显著。重度水分亏缺下，所有品种的地下部干质量均较CK 显著下降，分别降低了10.76%、8.21%、7.79%、8.26%、4.48%和11.43%。以上说明，轻度干旱有利于促进秧苗干物质的积累。

图1 水分亏缺对不同水稻品种秧苗地上部干质量的影响

图2 水分亏缺对不同水稻品种秧苗根部干质量的影响

2.4 干旱对秧苗素质的影响

如表3 所示，轻度干旱下黄华占、中浙优1 号和甬优 538 的株高分别较 CK 提高了 7.96%、18.27%和7.37%，其中，中浙优1 号和甬优538 的差异达到显著水平；重度干旱下黄华占、中浙优1 号和甬优538 的株高分别较CK 下降了16.50%、19.95%和7.61%，差异均达显著水平。3 个品种都表现为轻度干旱促进叶面积的增长，重度干旱抑制叶面积的增长。与CK 相比，轻度干旱下黄华占、中浙优1 号和甬优538 的叶面积分别增加了17.01%、13.97%和12.22%，差异均显著；重度干旱下黄华占、中浙优1 号和甬优538 的叶面积分别降低了16.27%、18.87%和17.57%，差异均显著。试验结果表明，轻度干旱育秧能够促进秧苗株高和叶面积的增加，随着干旱程度成为重度，株高和叶面积都受到抑制。

干旱处理对水稻秧苗的根数影响不大。从表3 可见，黄华占、中浙优1 号和甬优538 的根数不管是对照还是轻度干旱和重度干旱之间的差异都不显著，但是品种间有差异。就根数来说，中浙优1 号＞黄华占＞甬优538。不同干旱处理对水稻秧苗的最长根长有不同的影响，轻度干旱下，黄华占和甬优538 的最长根长分别较CK 增加了5.37%和6.44%，而中浙优1 号的最长根长较CK 减少了3.88%，但差异都不显著。重度干旱下，黄华占、中浙优1 号和甬优538 的最长根长都显著降低，分别较CK 减少了18.83%、21.93%和10.16%。结果说明轻度干旱和重度干旱处理并不影响水稻秧苗的根数，轻度干旱也不影响秧苗的最长根长，但是重度干旱会显著抑制秧苗根长的生长，中浙优1 号下降的幅度最大。

在不同干旱处理下，不同品种水稻秧苗干物质积累的趋势基本相同。如表3 所示，干物质积累都表现为轻度干旱处理增加了秧苗地上部和地下部干物质量，重度干旱处理降低了秧苗地上部和地下部干质量。轻度干旱下，黄华占、中浙优1 号和甬优538 秧苗地上部干质量分别较对照增加了19.37%、8.85%和11.58%，差异显著，其中黄华占的增幅最大；秧苗地下部分干质量分别较对照增加了5.74%、7.19%和6.97%。重度干旱处理下，黄华占、中浙优1 号和甬优538 秧苗地上部干质量分别较对照减少了15.01%、14.22%和7.98%，差异显著；秧苗地下部干质量分别较对照减少了13.21%、5.28%和7.43%，差异显著。从试验结果可以看出，轻度干旱能促进物质合成和运输，激发秧苗的干物质积累，重度干旱则会抑制秧苗的生长发育，减少秧苗的物质合成与积累。

3 结论与讨论

本研究结果表明，不同品种水稻秧苗应对水分亏缺时的反应情况大致相同，供试的6 个品种虽然品种类型不同，抗旱性也有高有低，但是反映在秧苗素质和根系指标上的变化趋势较为一致，说明秧苗在生长过程中对水分的响应品种间差异并不明显。相同品种不同水分亏缺处理间株高和根数差异均未达到显著水平，这与田露[5]的研究结果水分亏缺会显著抑制水稻幼苗株高不同，分析原因可能是本试验秧苗培养时间较短，不同处理间的差异暂未显现。不同程度水分亏缺处理对叶面积和最长根长的影响有差别，轻度水分亏缺一定程度上能促进叶面积的增加（8.09%～23.01%），中度和重度水分亏缺才会导致叶面积下降（12.84%～28.12%）。这一结果与杨秀霞等[6]的研究结果水分亏缺使水稻总叶面积均显著下降有所不同，可能是试验设计上对水分亏缺等级划分的不够细致所致。轻度水分亏缺处理后，大部分品种秧苗的根总长度、根表面积和根总体积出现略微增长，分析原因是轻度水分亏缺后秧苗生长出现补偿效应，这与胡国霞[7]的研究结论相一致。中度和重度水分亏缺下，根总长度、根表面积和根总体积均出现不同程度降低。从本试验还发现，中度和重度水分亏缺增加了大多数品种秧苗根系平均直径，这一结果与马廷臣等[8]的研究结果恰恰相反，他认为高浓度的PEG-6000 培养液对根系增粗有抑制作用。因此，根粗对水分亏缺的响应有待进一步的研究。

表3 干旱处理对秧苗素质的影响

干旱育秧试验结果表明，轻度水分亏缺下水稻生长存在明显补偿效应，3 个不同类型品种在轻度干旱处理下的水稻秧苗素质均优于对照。重度干旱处理对3 个品种的秧苗都造成负影响。黎国喜等[9]研究认为，轻度亏缺能促进水稻生长的原因是水稻改变了同化物分配方向，延缓了后期根系的衰老速度。还有研究表明，水稻育秧时采用营养土旱育秧的方式比湿润育秧和淤泥水育秧的效果好，秧苗综合素质好，发根力强，干物质积累能力强[10]。

综上，本研究认为，在水稻秧苗播种后到移栽前进行轻度水分亏缺处理，可以使秧苗生长得到一定的补偿效应，促进水稻秧苗生长，秧苗素质更好，有利于培育壮秧。