浅谈农作物育种的基本要点

刘定富 赵健 应继锋

（1 武汉金玉良种科技有限公司，武汉430064；2 华智生物国家分子育种中心，长沙410125；3 中国水稻研究所，杭州310006；第一作者：13707173035@126.com；*通讯作者：yingjifeng@caas.cn）

国以农为本，农以种为先。种子产业被国家确定为战略性、基础性核心产业。农作物品种是农业的“芯片”，是作物技术的重要载体。作物育种技术的进步为粮食产量的增加做出了重要贡献。在分析了百年作物产量的趋势后，TOLLENAAR 等[1]总结出北美地区的玉米产量的提高有50%来自品种的改良。国际水稻研究所在初步分析了绿色革命以来的东南亚水稻产量的提高，差不多也有30%～50%来自品种的改良。可见，作物育种是解决世界农业困局和保障世界粮食安全的核心关键，对于农业非常重要[2]。本文主要介绍了作物育种技术体系中的几个基本要点，与种业行业界同仁交流。

1 明确一个目标

从遗传学理论上说，育种就是聚集控制目标性状的基因座位（loci）上的有利基因型或有利基因型的聚合。育种不仅仅是聚集控制目标性状的基因座位上的显性基因，因为有的基因座上的显性基因不是有利基因，有的基因座上还有复等位基因，所以“育种不是简单的聚合显性基因”。育种也不仅仅是聚集控制目标性状的基因座位上的有利基因，因为等位基因之间有互作，基因座位之间也有互作，孤立地看待基因座位上的基因或基因型都是不全面的[3]。因此，“育种”最准确的表达是“聚集控制目标性状的基因座位上的有利基因型或有利基因型的集合”。

所以，就单个基因座位而言，AA、AA'、A'a、Aa 和aa 都可以是有利基因型（A 代表显性基因，a 代表隐性基因，A' 代表复等位基因）；就两个基因座位而言，AABB、AABb、AAbb、AaBB、AaBb、Aabb、aaBB、aaBb、aabb都可以是有利基因型，这里没有考虑复等位基因。至于哪个基因型是最有利的基因型，那就取决于育种的遗传基础研究的深度。

所以确定育种目标是育种工作的第一要务，没有确定的目标，一定是碰机遇或者一事无成。传统的育种，是通过表现型来选择、推测基因型；现在的“分子设计育种”，或者“分子模块育种”，就是从基因型入手，先选择基因型，再来鉴定是不是所期望的表现型。传统育种与分子设计育种二者的目标都是一致的，都是在聚集目标性状的有利基因型或基因型集合[3]。

2 选择两个亲本

杂交育种和杂种优势利用，都需要两个亲本。转基因育种、基因编辑育种需要一个受体亲本和一个或几个目标基因。无论是两个亲本，还是一个亲本和一个或几个目标基因，二者的基因都必须互补，合起来具备育种目标性状基因座位上的有利等位基因或有利基因型。双亲没有控制目标性状的有利基因，育种目标基本实现不了，说明了亲本选择至关重要。亲本和基因，涉及种质资源的创制和研究，这是育种的基础工作。没有新的有利基因或者基因组合的利用，育种不可能有实质性突破。划时代的矮秆水稻、杂交水稻品种汕优63及玉米品种郑单958 等，均已证明了优良亲本的重要性。归根到底，还是种质资源创制的突破。现在，“基因编辑”技术广泛应用，但是成功运用于农作物育种的前提还取决于对目标基因的了解，取决于背景基因型的优化和完善。

3 运用三类技术

作物育种既是技术，又是艺术。有的育种家一生也不能培育出一个有商业化意义的好品种。我们梳理了一下作物育种的主要技术，不外乎以下三类，即创造变异的技术、稳定或固定有利变异的技术、选择变异的技术。

3.1 创造变异的技术

创造变异的方法或技术主要有：自然变异、杂交和基因重组、轮回群体自然异交（包括基因重组）、人工诱变、倍性育种、杂交获得杂合性或者获得多倍性、转基因、基因编辑等等。

3.2 稳定或固定变异的技术

稳定或固定变异的方法或技术主要有：自交、姊妹交、回交、DH、小孢子或花药培养、无性繁殖、染色体加倍、F1杂交种生产等等。

3.3 选择变异的技术

选择变异的方法或技术主要有：自然选择、系谱选择、混合选择、接种选择、胁迫选择、轮回选择、指数选择、分子标记选择、基因组选择等等。

因此，作物育种的主要工作就是三件事：创造变异、固定或稳定有利变异、选择有利变异。育种家工作的水平和效率，就在于能否创造出所期望的有利变异、能否固定或稳定所期望的有利变异、能否选择出所期望的有利变异。

4 掌握四门理论

理论指导实践。作物育种是一门应用科学，应用科学必有理论基础支撑。作物育种的主要基础理论包括经典遗传学、分子遗传学、数量遗传学、生物统计学为核心课程的四门理论。

5 做好五级测试

确定了育种目标，选好了亲本，掌握了理论，运用了创造、固定或稳定、选择变异的技术，所获得的基因型是否是所期望的有利基因型或有利基因型集合，绝大多数情况特别是产量之类的复杂性状必须通过鉴定或测试方能知道，所选的后代或组合才能称为品种，才能推广应用。育种所需进行的鉴定和测试包括：初级鉴定、再次鉴定、多点测试、区域试验、生态或适应性测试。

1）初次鉴定：评估育种目标的实现。

2）再次鉴定：观察目标性状能否稳定出现。

3）多点测试：评估多种环境下测试目标性状的稳定性。

4）区域试验：参加区域试验，更大范围的接受测试和比较，完成品种审定。

5）生态或适应性测试：品种审定后，还要进行生态或适应性测试，观察品种的适应性，找到品种的最佳适应推广区域或关键种植技术。

只有经过了这五级测试的品种，才可以比较有把握地在适应区域加以推广。所以，育种是一件“过五关、斩六将”的挑战！

6 熟悉六大方法

作物育种基本依靠三类技术，即创造变异的技术、稳定或固定有利变异的技术、选择有利变异的技术。在这三类技术中，最最关键的是创造变异的技术，可以说没有变异便没有育种。根据变异来源或者创造方法不同，迄今为止已经形成了六大主要育种方法[4]。

6.1 系统育种

系统育种主要基于自然变异，因而出现概率低，发现难度大，现已不是重要的育种方法了。

6.2 诱变育种

人们期望通过外力增加出现变异的频率，但变异的方向难以控制，不利变异较多。

6.3 杂交育种

通过两个亲本的有性杂交，经过基因重组交换，结合双亲的有利性状。

6.4 杂交种育种

通过两个亲本的杂交，利用F1代的杂种优势。

6.5 倍性育种

通过不同倍性的亲本杂交，利用F1代杂种优势，如三倍体西瓜；通过两个具同源染色体组或不同源染色体组的亲本杂交、染色体加倍获得同源四倍体或异源多倍体，利用染色体组的多倍体优势，如小黑麦、四倍体水稻、多倍体草莓等。

6.6 转基因育种

通过遗传操作技术，将外源基因引入优良品种中，获得本物种没有的新变异。

以上是现代作物育种最常用的六大育种方法，也是六大创造变异的方法。未来创造遗传变异的方法可能新增“基因编辑技术”，基因编辑育种方法指日可待。

7 了解七段历史

国际种子联盟秘书长迈克尔·凯勒2017 年在《亚洲种子》杂志上提出的“作物育种创新”讨论，总结了作物育种的里程碑事件[5]。1 年以后，美国康奈尔大学玉米遗传育种学家、美国科学院院士BUCKLER 教授，在2018 年初提出了“育种4.0”的理念，即作物育种技术的发展伴随人类社会的进步已经历了 3 个标志性阶段，目前正跨入第4 个阶段（如表2）。美国科学院院士、北京大学教授邓兴旺2018 年在不同的研讨会上也讨论了作物育种史（表3）。作者在2018 年发表《揭秘水稻育种发展的“基因”（5）——结束语》中，也谈及育种过程历史，主要观点如表4。

因此，植物育种历史说明，育种工作者必须了解系统育种、诱变育种、杂交育种、倍性育种、杂交种育种、转基因育种、基因编辑育种等七段育种历史，并懂得育种技术、育种阶段、育种产品等之间的关系和联系[5]。各个因子的关系总结如图1。了解图1 中的育种主要技术、方法及之间的关系，对指导育种实践有非常重大的作用。

表1 植物育种里程碑事件

表 2 作物育种 1.0～4.0（Edwards Buckler，2018）

表3 作物育种史

表4 作物育种时代

作物育种史是一个大命题，要阐述清楚并不容易。我们认为“作物育种经历了3 次革命，现在正在进入第4 次革命”的观点。简单地说，这4 次革命可称之为杂交育种、杂交种育种（杂种优势利用）、转基因育种、基因型设计育种（关于设计育种，有N 多种提法，比如分子设计育种、基因组设计育种等，作者倾向称“基因型设计育种”，另文讨论）。加上最早期的系统育种，作物育种正进入5.0 时代[5]！

作物育种5.0 的观点实质上就是把BUCKLER 的育种2.0 分成了杂交育种（cross breeding）和杂交种育种（hybrid breeding）两个阶段。BUCKLER 就玉米育种提出“育种4.0”是完全可以理解的，因为玉米是异花授粉作物，杂交育种培育的只是自交系而不是生产上应用的“品种”。

图1 植物育种方法和相关技术及其之间的关系（刘定富，2019）

作物育种5.0 的观点，是针对作物育种而言的，不是说每个作物都经历了这些阶段，比如大豆、小麦等就没有经历杂交种育种，水稻、小麦还没有经历转基因育种。

8 结语

本文讨论了作物育种的“一个目标、两个亲本、三类技术、四门理论、五级测试、六大方法、七段历史”，我们认为这可以算作“作物育种学”的一个纲要。掌握了以上关于作物育种的“一二三四五六七”，做好育种就有了理论基础和一个清晰的思路！理论和思路尤为重要，理论是实践的基础，思路决定出路，正确的思路才会有正确的出路！作物育种实质上就是在理论的指导下将“思路”变成“出路”的过程。