不同颜色地膜覆盖对棉花冠层构型及光合特性的调控效应

邢 晋 张思平 赵新华 魏 然 闫贞贞 张立祯,*

(1 临沂市气象局， 山东 临沂 276004；2 中国农业科学院棉花研究所， 河南 安阳 455000；3 中国农业大学资源与环境学院， 北京 100094)

棉花(Gossypium, ssp.)是我国主要的纤维类经济作物，随着人们对优质原棉需求量的增加，对棉花产量的总体提升有了更高的要求[1]。地膜覆盖是棉花轻简化、机械化栽培体系中一项有效的增产措施，已得到广泛应用[2-3]。诸多研究表明，覆盖地膜处理能显著提高耕作层土壤温度和土壤湿度[4-5]，促进棉花根系分化及生长[6]，提高棉花植株的代谢活性[7]，增强其抗逆能力[8]，并提高棉花的棉铃数和纤维品质[9-10]。冯营等[11]研究发现半膜覆盖方式的棉铃对位叶中可溶性糖、氨基酸和可溶性蛋白含量较高，说明半膜覆盖可促进棉铃对位叶的生理代谢活动，有利于棉花产量的形成。彭小峰等[12]研究发现一膜两行比一膜四行棉花植株高，单株果枝层数多，单铃重大。刘红霞等[13]研究发现与白色地膜相比，黑色地膜透光率低，但保温性能好，温度变幅小，使棉花生长快，单株座桃数和单铃重均有增加，可增产6%～10%。但棉田残膜的存在会阻碍土壤盐分的向下运移，且随着残膜量的增加，阻碍土壤盐分的运移程度加强，导致土壤盐分在地表富集[14]。目前研究多集中于覆膜方式和残膜效应等领域[15-16]，关于不同颜色地膜的研究多局限于黑、白两种颜色，对其他颜色地膜增产效应的研究并不多见，而侧重于不同颜色地膜增产的生物学机制研究更是鲜见报道。

棉花产量形成的实质是干物质在叶片“源”器官合成后在花铃“库”器官的积累过程[17]。其中，棉花冠层的植株构型影响光能在冠层的传输效率及冠层光的捕获能力[18]，同时，棉花叶面积指数和净光合速率决定着棉花群体光合产物的同化强度[19]。不同颜色地膜覆盖后会引起棉田光质差异，故本研究从棉花冠层形态、光合参数和干物质积累分配等方面探究不同颜色地膜对棉花生长的调控作用并分析其内在生物学机制，以期为棉花覆膜栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与试验地概况

供试材料为北方主栽品种鲁棉研28号，于2017年4月22日在中国农业科学院棉花研究所田间试验区(河南省安阳市)布置田间试验。试验地属暖温带季风气候，雨热同季，年平均气温15～19℃。供试土壤有机质含量11.3 g·kg-1，速效氮含量53.6 mg·kg-1，速效磷含量35.2 mg·kg-1，速效钾含量70.4 mg·kg-1。

1.2 试验设计

试验采用随机区组设计，采用厚度0.1 mm以上的PE薄膜，设无地膜覆盖(CK)、覆白色透明地膜(WF)、覆黑色地膜(BF)、覆银色地膜(SF)、覆绿色地膜(GF)、覆红色地膜(RF)共6个处理。小区面积8 m×6.4 m，种植密度4株·m-2，每处理4次重复，共24个试验小区。棉花播种前试验小区进行翻耕，划分小区后撒施肥料。供试肥料选用尿素、磷酸二胺和硫酸钾，N、P2O5和K2O用量分别为150、180和300 kg·hm-2，50%尿素和全部磷酸二胺和硫酸钾作基肥底施，另外50%尿素在棉花盛铃期作为追肥施用。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 地膜光学特性及棉田光质差异 棉花种植前，采用3412红光/远红光测量仪(Spectrum, 美国)测定地膜反射及透射红光及远红光强度，并在棉花花铃期测定棉田冠层红光及远红光强度。

1.3.2 棉花产量及构成因子 9月22日(吐絮期)于每小区中间位置随机选取长势均匀的15株棉花，收获所有吐絮棉铃，计算其单铃重，同时计算每个试验小区棉花单株结铃数、总铃数。

1.3.3 棉花各器官干物质积累量及生长 于棉花生长苗期、蕾期、花铃期、吐絮期和收获期，在每个试验小区选取长势均匀的棉花5株，统计分枝数、叶片数，测量节间长度。用直尺测量棉花叶片的最大叶片长度和宽度，按照棉花叶面积指数计算公式乘以0.75系数换算各处理叶面积，即叶面积=叶长×宽×0.75。取整株带回，按器官分解分装入袋后放入烘箱105℃杀青20 min，75℃烘干至恒重，称量各部位干物质积累量。按照各部位比例计算干物质分配率。各覆膜处理的棉花干物质量积累量，根据S型Logistics方程进行拟合：

y=k/(1+ae-bx)

(1)

式中，k为干物质量，g。

1.3.4 SPAD值、光合参数、叶绿素荧光参数 于棉花花铃期，每小区随机选取5株棉花植株，利用SPAD-520 SPAD仪(日本柯尼卡美能达)测量棉花功能叶SPAD值；利用FMS-2便携式脉冲调制式荧光仪(Hansatech，英国)测定功能叶叶绿素荧光动力学参数；利用CIRAS-3便携式光合测定仪(PP SYSTEM，美国)测定净光合速率。

1.3.5 棉花植株构型 于棉花盛铃期每小区选取棉株5株，参照Gu等[20]的方法采用量角器测定相邻果枝夹角、果枝与主茎叶方位角、相邻果枝倾角和主茎叶倾角等参数，其中各部位参数如图1所示。

1.4 数据分析

采用Excel 2010进行数据整理并绘制表格；采用SAS 9.5进行数据统计分析，采用LSD进行差异显著性分析；采用R i386 3.3.1软件进行冗余分析(redundancy analysis, RDA)分析；采用Origin 8.5软件绘图。

2 结果与分析

2.1 不同颜色地膜覆盖条件下棉田光质特性差异

由表1可知，不同颜色地膜因材质等因素，其光学特性存在差异。白色地膜对红光和远红光透射强度最大，银色地膜对红光和远红光的透射能力最低，仅为12.2和12.1 klx。由光的反射性能来看，红色地膜反射的红光、远红光的强度最高，分别为44.0和37.0 klx；绿色地膜对红光的反射最弱，为8.7 klx；而黑色地膜对远红光的反射强度最弱，仅为9.6 klx。

棉花生长阶段，地膜通过反射自然光改变了棉田冠层的光质特性。由图2-A可知，BF和GF棉花冠层的红光强度显著低于CK；WF、RF和SF棉花冠层的红光强度均显著高于CK，其中RF较WF和SF分别显著高68.4%和76.6%。由图2-B可知，棉田冠层远红光强度表现出相似特性，RF棉花冠层远红光强度最高，GF最低，但SF与CK间差异不显著。

2.2 不同颜色地膜覆盖对棉花生长的影响

棉花叶面积指数、分枝数等参数与棉花光合特性密切相关。由图3-A可知，与CK相比，覆盖不同颜色地膜均能提高棉花整个生育期的叶面积指数。不同颜色地膜间相比较，红色地膜效果相对最佳，黑膜次之，绿膜效果相对最差。功能叶SPAD值与叶绿素含量呈显著正相关，可用SPAD值表示叶片中叶绿素相对含量。与CK相比，GF和SF的SPAD值无显著变化，WF和BF略有提高，增幅分别为20.8%和21.8%(P>0.05)，RF增幅最大，为38.0%(P<0.05)(图3-B)。覆膜后棉花节间长度均略有升高，但各处理间差异未达显著水平(图3-C)。棉花分枝数对不同颜色地膜有明显的响应，与CK相比，RF增幅最大，为40.2%(P<0.05)，SF、BF和WF次之，分别为27.1%，21.2%和15.7%(P<0.05)，GF增幅最小，为14.7%(P>0.05)。

注：αinsert i：果枝倾角，βinsertj：主茎叶倾角，αazim i：相邻节位果枝方位角的夹角，βazimj：同一节位果枝和主茎叶方位的夹角。Note: αinserti: Fruit branch inclination. βinsertj: Inclination of main stem. αazimi: Angle of bearing angles of fruit branches. βazimj: The angle between the bearing of fruit branch and main at the same node.图1 棉株结构示意图Fig.1 Schematic representation of cotton structure

注：不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。下同。Note: Different lowercase letters indicate significant difference at 0.05 level among treatments. The same as following.图2 不同颜色地膜覆盖条件下棉花花铃期棉田冠层光质特性Fig.2 Light quality characteristics of cotton canopy at flowering and bolling stage under different color plastic film mulching conditions

表1 不同颜色地膜覆盖反射和透射的红光及远红光特性Table 1 Red and far-red light characteristics of reflection and transmission under different color mulching conditions /klx

2.3 不同颜色地膜覆盖对棉花冠层构型的影响

外界生境因素的改变会引起棉花冠层形态结构的调整，其中相邻果枝方位夹角、果枝和主茎叶方位角、果枝倾角和主茎叶倾角是表征棉花生长形态的重要参数。花铃期棉花形态结构参数如表2所示。与CK相比，各颜色地膜覆盖处理均能降低相邻果枝方位夹角、果枝倾角和主茎叶倾角，但提高了果枝和主茎叶方位角。将棉花冠层形态结构与分枝数和叶面积指数等生长参数结合分析可知，覆盖地膜能诱导分化更多果枝，较高果枝密度促使果枝向内收缩，从而避免叶片的相互遮挡，进而提高了叶面积指数以截获更多的光能进行光合产物的积累。

图3 不同颜色地膜覆盖对棉花生长的影响Fig.3 Effects of different color plastic film mulching on cotton growth parameters

2.4 不同颜色地膜覆盖对棉花光合特性的影响

由表3可知，与CK相比，各覆膜处理均能提高棉花花铃期Pn。其中，RF增幅最大，BF、SF、WF次之，GF增幅最小，仅为6.4%。而Gs和Ci的变化特性与相匹配。棉花覆膜后Pn的提升主要由叶片气孔的开张，增强捕食CO2强度所致。同时，棉花花铃期Tr也相对增加,与CK相比，WF、BF、RF、GF、SF分别增加2.9%、8.6%、22.9%、11.4%和17.1%。

表2 不同颜色地膜覆盖条件下棉花株型结构Table 2 Plant structure of cotton with different color film mulching /°

2.5 不同颜色地膜覆盖对棉花干物质积累分配的影响

由表5中棉花整体的干物质拟合方程可知，与CK相比，各覆膜处理均能显著提高棉花的干物质量。其中RF的干物质量(K值)最大(10 546)，BF次之，而WF和GF的干物质量相近，GF的干物质量最小，仅为8 242。这表明红膜对棉田群体干物质积累的提升效应最强。由棉花单株的干物质分配状况分析可知，CK将50.14%的干物质分配于茎，而铃的干物质分配系数低至9.64%；各覆膜处理间比较，GF叶片和铃的干物质分配系数均相对最低，而茎中干物质分配系数最高，RF叶片和铃中干物质分配系数相对最高。

表3 不同颜色地膜覆盖条件下棉花光合特性Table 3 Dynamic characteristics of chlorophyll fluorescence in cotton at flowering and boll stage under different color plastic film mulching conditions

表5 不同颜色地膜覆盖条件下花铃期棉花干物质积累分配Table 5 Accumulation distribution of dry matter in cotton under different color mulching film mulching

2.6 不同颜色地膜覆盖对棉花产量的影响

不同颜色地膜覆盖条件下棉花产量及构成因子如表6所示。与CK相比，覆盖地膜均能提高棉花单铃重、总铃数、霜前花率和衣分率，最终实现棉花增产。

表6 不同颜色地膜覆盖条件下棉花产量及构成因子Table 6 Yield and composition factors of cotton under different color mulching film mulching

其中WF、BF、RF、GF和SF的籽棉产量分别较CK提高21.8%、24.5%、25.7%、8.4%和10.3%。RF主要通过提高棉田总铃数进而获得最高籽棉产量，为3 153.6 kg·hm-2，而GF增产幅度相对最低，籽棉产量仅为2 721.9 kg·hm-2。

3 讨论

3.1 不同颜色地膜覆盖条件下棉田冠层结构

覆盖地膜后棉田增温保墒可促发根等增益效果已被广泛报道[21]，且该栽培措施已被广泛应用。基于不同颜色地膜覆盖条件下膜材料的光质特性，棉田的冠层光分布势必受到影响[22]。本研究发现不同颜色地膜覆盖后构造了棉田冠层的异质性光环境(图2)。光不仅能供给作物生长所需的能量，也能调控其形态建成，二者相互协调[23]。此观点在本研究中得以验证，其结果表现为棉田冠层红光和远红光的强度差异诱导了棉花果枝分化数和叶面积指数的差异，即为获得更优的光能利用效率导致棉花植株改变冠层的受光结构[24]。本研究发现，与CK相比，各颜色地膜均能降低相邻果枝方位夹角、果枝倾角和主茎叶倾角，但提高了果枝和主茎叶方位角。这表明覆盖地膜能诱导分化更多果枝，较高果枝密度促使果枝向内收缩，从而避免叶片的相互遮挡，进而提高了叶面积指数以提高棉花冠层光截获量[25]。这符合棉花利用光照资源优势，采取以提高资源利用效率为主的空间均衡发展策略[26]。本研究还发现，不同颜色地膜对植株构型的调控存在差异，其中红色地膜因膜材料反射更大强度的红光与远红光，导致构型的塑性较其他颜色地膜更强，黑色地膜、白色地膜和银色地膜的效果相近，而绿色地膜对构型的影响相对最弱。

3.2 不同颜色地膜覆盖对棉花光合性能的调控

覆膜条件下棉花通过改变冠层的受光构型提高了整体的光截获总量。棉花通过系列光合作用将光能加以利用催化形成光合产物[27]。本研究发现，与CK相比，WF、BF和RF的功能叶SPAD值提高了20.8%～38.0%。叶绿素含量的提升直接影响了净光合速率的提高，这也是覆膜提高作物光合性能的直观表现。这与在玉米[28]、小麦[29]和马铃薯[30]等作物中的研究结论一致。另外，覆膜条件下异质光环境诱导了叶片半月细胞的开放程度，增加了Gs和Ci进而促进了Pn的提高。这也与陈恺林等[31]的研究结论部分相同。不同颜色地膜覆盖后土壤增温效应不同，而不同的土壤温度环境引起作物体内酶活性的变化进而影响地上部的光合性能[32]。但覆膜条件下地下部土壤环境与地上部光合特性相互调控分子生物学机制需进一步的探究。

3.3 不同颜色地膜覆盖条件下光合产物的积累分配及产量形成

棉花产量的形成依赖于光合产物在源器官的积累效率及在铃中的分配比例[33]。本研究发现，覆盖地膜处理通过提高叶面积指数、叶绿素含量及Pn方式显著提高了棉花群体的干物质积累量(33.6%～66.8%)。覆膜均能提高光合产物在叶片和铃中的分配系数，增加源强度和库容量，降低在茎干中的消耗，进而提高棉田的总铃数，最终提高产量。另有研究表明，覆膜能提高棉田土壤的水热状况[34]，通过促进代谢活性延缓棉花的衰老进程[35]，较长的光合持续期为棉花产量进一步增加提供了时间基础。但不同颜色地膜覆盖条件下棉花不同器官光合产物分配系数存在差异，覆盖绿色地膜(GF)叶片和铃中干物质分配系数均相对最低，茎中干物质分配系数最高，覆盖红色地膜(RF)叶片和铃中干物质分配系数相对最高[36]。这可能是由于覆盖红色地膜处理(RF)棉田冠层红光和远红光反射强度较高，2个波段的光质诱导了叶片中蔗糖的积累，增强了干物质叶片投资效应[37]。而对于黑色地膜来说，尽管其对红光和远红光的反射和投射能力较弱，造成该处理下棉花冠层的红光和远红光强度弱，但覆盖黑色地膜对棉花的叶面积指数、叶绿素含量、Pn均有较大幅度的提高，效果仅次于覆盖红色地膜；此外，黑色地膜具有抑制杂草，避免养分竞争的效果；且在铃重相差不大的前提下，覆盖黑色地膜和红色地膜和的总铃数和籽棉产量显著高于其他处理，故从棉花的产量效应来看，黑色地膜和红色地膜一样具有良好的生产性能。所以综合棉花的产量和干物质量分析，覆盖红色地膜和黑色地膜更能促进棉花产量的提高，提高其生产效益。

4 结论

地膜覆盖能够改变棉花冠层红光与远红光的比值，增加分枝数，调整果枝夹角和棉花冠层形态结构，同时能够提高叶面积指数、叶绿素含量及光合特性，进而促进干物质积累和产量的提高。不同颜色地膜对棉花的生长和调控存在差异，其中红色地膜对红光和远红光的反射能力最强，能够增加棉花冠层红光和远红光强度，从而对冠层构型、光合性能和干物质积累等具有更好的促进作用，而黑色地膜对棉花生长效应的促进作用仅次于红色地膜，并且在产量方面，黑、红两种地膜之间差异不显著，但均显著高于其他处理。综上所述，覆盖黑色地膜和红色地膜具有更好的生产性能和效益。