厚萼凌霄的潜在入侵特性及其危害防治

邵世光，丁秀丽，陈 盼，尤 畅，李染秋

（连云港师范高等专科学校海洋港口学院，江苏连云港 222006）

外来植物是指因人类交往而跨过不可自然逾越的空间障碍，在新栖息地生长繁殖并建立稳定种群的植物物种[1]。历史上，有超过120 种的外来植物成为我国的重要经济作物，它们在丰富人们的衣食供给的同时，也对我国的社会经济和文化发展产生了一定的影响[2]。但是，有些外来植物经人们有意或无意输入后，呈逃逸式、爆发式的生长与繁衍态势，最终形成种群，成为破坏当地生态系统、严重影响社会经济乃至人们身体健康的入侵植物。近年来，人们对入侵植物的危害、入侵机制、防控措施等方面进行了较多研究，但对于一些具有一定经济价值的外来植物可能带来的潜在风险认识不足，重视不够[3]。这些植物一旦发展为入侵植物，就会给自然和人类带来新的危害，人类将会为消除其危害而付出高昂的代价。因此，有必要对大范围逃逸生长的外来植物进行深入研究，并实行有效监测，预防其入侵危害的发生[4]。

厚萼凌霄（Campsis radicans）又名美国凌霄、美洲凌霄、美凌霄，为紫葳科凌霄属植物。厚萼凌霄原产于美国东南部，在20 世纪30 年代之前作为观赏花卉引入我国南方，后陆续在全国各地栽培[5]62。1985 年版《中华人民共和国药典》将厚萼凌霄的干燥花作为中药凌霄花基原植物收入，明确了其中药地位。但是，在被当作绿化、观赏和药用植物广为栽培的过程中，一些厚萼凌霄逃逸在田间道旁，成为难以根除的杂草（俗称“死不了”），给人们的生产、生活造成了一定影响。本实验利用石蜡切片和叶绿素荧光技术等方法，对厚萼凌霄的形态、结构及光合生理进行研究，揭示其逃逸、蔓延机制，为合理利用厚萼凌霄并防范其潜在危害提供依据。

一、实验材料与方法

（一）实验材料

实验所用的厚萼凌霄取材于连云港市南城镇，以及连云港师范高等专科学校、南京医科大学康达学院、江苏海洋大学等高校校园。

（二）所用仪器

徕卡RM2245 轮转切片机（Leica Biosystems NussIoch GmbH），BM2000 显微成像系统（南京江南永新光学有限公司），Yaxin-1161 型便携式荧光测定仪（北京雅欣理仪科技有限公司），722 型分光光度计（上海科学精密仪器有限公司）。

（三）实验方法

1.石蜡切片

FAA 固定液固定实验材料，常规石蜡切片（厚度10 μm），番红－固绿对染，加拿大树胶封片，显微成像系统拍摄。

2.临时水装片

选取新鲜成熟叶片的中部主脉附近部分，剪成约1.5 cm2的小块材料置于载玻片上，用刀片刮去叶肉细胞至透明，制成临时装片。观察厚萼凌霄叶的上下表皮细胞形态，并计算单位面积的表皮细胞数和气孔数（气孔密度）。

3.光合生理实验

实验地区自然概况：连云港处于暖温带南部，年平均气温14 ℃，最冷的1 月份平均温度-0.4 ℃，最热的7 月份平均温度26.5 ℃。连云港年平均降水量920 mm，常年无霜期为220 d。

实验材料选择：实验选择的植株向阳、无遮挡物，可接受全天阳光照射。在植株顶端以下第3－7 对复叶中，选择生长于中部的健康小叶片进行实验。

叶绿素含量测定：按照李珂、陈浩等人[6]的做法，将材料在避光、室温条件下提取8 h，待材料完全变白后，测定吸光值A649、A665，并计算叶绿素a（Ca）、叶绿素b（Cb）和总叶绿素（Cr）的含量。测量时间为2019 年6 月18 日。

叶绿素荧光参数日变化测定：在6：30、8：30、10：30、12：30、14：30、16：30 共6 个时间点，对3 棵植株的各1张叶片进行测量，结果取平均值。测量时先遮光半小时，然后用荧光测定仪测定各叶片的叶绿素荧光参数，记录并计算Fv/Fo、Fv'/Fm'、qP 和qN 值[7]。测量时间为2019 年4 月17 日（晴）。

（四）数据处理及分析

对测定的叶绿素荧光各参数，运用Spss 16.0 和Excel 2010 进行统计分析并制图。

二、实验结果与分析

（一）形态特征

厚萼凌霄为多年生落叶木质藤本，主根深长而粗壮。茎以假二叉分枝的方式形成大量分枝，枝条借助丰富的攀援根攀附他物行垂直生长，最长可达10 m。叶为大型奇数一回羽状复叶，叶轴长27—36 cm，小叶9—11 枚，小叶长3—9 cm，最宽处2—4 cm。圆锥花序顶生，花期为7—10 月份，果期为11 月份。厚萼凌霄的结果率低，蒴果长8—13 cm，最宽处1.6—2.2 cm，落叶后宿存枝顶，果实成熟后纵向室背开裂。种子多数、扁平、具蝶型膜质翅，长1.6—2.2 cm，宽0.6—0.9 cm，千粒重3.704 g（见图1）。

图1 果实与种子

（二）叶的结构及不定芽的发生

1.叶的结构

厚萼凌霄叶上、下表皮细胞形态均不规则，外切向壁角质层薄。上表皮细胞垂周壁为浅波型（见图2），细胞平均长20 μm、宽18 μm，细胞数为每平方毫米3.4×103个；下表皮细胞垂周壁深波形（图3），细胞平均长18 μm、宽14 μm，细胞数为每平方毫米4.5×103个。厚萼凌霄气孔集中于下表皮，类型为无规则型，平均孔数密度为每平方毫米5.4×102个。

图2 叶上表皮细胞（400×）

图3 叶下表皮细胞（400×）

厚萼凌霄上下表皮均具有表皮毛和盾状腺毛，叶肉细胞由栅栏组织和海绵组织组成（见图4）。栅栏组织细胞一层，长柱状，平均长23.5 μm、宽7.5 μm，排列较整齐，细胞间隙小，富含叶绿体。海绵组织一般由4—5 层叶肉细胞组成，细胞形状不规则，但排列比较紧密，叶绿体含量较栅栏组织少。

图4 叶横切（400×）

2.不定芽的发生

厚萼凌霄在根茎连接处孽生不定芽时，初生木质部部分细胞及髓外层的薄壁组织细胞反分化，形成环状形成层（见图5）。该层环在某些部位行切向及径向分裂，向外侧突起形成新的顶端分生组织（见图6）。顶端分生组织细胞继续分裂，穿过次生维管组织和周皮，形成不定芽。不定芽往往成对发生。

图5 形成层发生（400×）（↓）

图6 顶端分生组织形成（200×）

（三）光合生理

1.叶绿素含量

叶绿素a、b 是高等植物叶绿体中最重要的光合色素，在光能吸收、传递和转化过程中起重要作用[8]90。厚萼凌霄的叶绿素a、b 含量及比值见表1。

表1 厚萼凌霄叶片的叶绿素含量

由表1 可见，厚萼凌霄叶绿素a 的含量较高，达3.49 mg/L，而叶绿素b 则含量较低，仅为1.003 mg/L，两者之比为3.48。

2.荧光参数日变化

测量日不同时间的温度、光照强度，见表2。

表2 测量日的温度与光照强度

植物叶片光合机构的工作状态，可以通过叶绿素荧光参数的变化情况反映出来。其中，光化学效率参数Fv/Fo、Fv'/Fm'，以及荧光淬灭参数qP、qN，均为反映植物抗逆性的重要指标[9]36。经测定后统计，厚萼凌霄叶绿素荧光参数Fv/Fo、Fv'/Fm'、qP、qN 的日变化情况见图7。

图7 厚萼凌霄叶片Fv/Fo、Fv'/Fm'、qP、qN 日变化

厚萼凌霄一天中Fv/Fo 值（PSII 的潜在活性）从6：30 到12：30 缓慢下降，在12：30 时达到最低点且与6：30 时的值差异显著，后逐渐升高（16：30 时的值与12：30 时的值差异显著,而与6：30 时的值差异不大）；Fv'/Fm'（有效光化学量子产量）的走势与Fv/Fo相似，在6：30 时值最大，12：30 时的值最小（为6：30时的值的48%，两者之间差异显著）；qP（光化学淬灭参数，能反映光合反应中心将捕获的电子能量用于光化学反应的能力）先迅速上升，到12：30 时达到最大值且与6：30 时的值差异显著，之后趋于平缓；qN（非光化学淬灭参数，是反映天线色素捕获的光能没有用于光合电子传递，而以热的形式耗散掉，以保护光合机构不至于被高辐射或高温破坏部分的指标[10]）先缓慢上升，到10：30 时达到最高值，与6：30 时的值差异显著，之后趋于平稳。

三、讨论与结论

（一）较强的营养繁殖能力

实验表明，厚萼凌霄在根与茎连接处的不定芽孽生为内起源，即由部分初生木质部细胞及髓部外侧细胞反分化形成环状的形成层，并进而向外侧分裂形成成对的芽体，而一般植物的不定芽多为外起源，部分根生不定芽为内起源（发生于中柱鞘或韧皮部的射线薄壁组织）[11]129。这样，厚萼凌霄即使在较为不利的情况下，仍可以保证一定量的不定芽的萌生。厚萼凌霄根茎部残体随土壤移动进入新环境后，可以迅速萌芽、生根，形成新植株。鉴于厚萼凌霄的萌蘖力、萌芽力强，人们很容易对其进行分根、扦插、压条繁殖，培育新品种[12]866。

此外，厚萼凌霄尽管花大、花期长，但其柱头对外界刺激的反应较慢且自交不亲和，造成坐果率低[13]。所以有性生殖不构成厚萼凌霄繁殖的主要形式。

（二）高效的散布机制

厚萼凌霄观赏性强，具有一定的药用价值，适宜垂直绿化，又易繁殖、易成活、生长快、管理成本低，所以在国内被广泛栽培，形成了人为长距离传播。人为传播到一个新区域后，厚萼凌霄主要靠营养繁殖，以近距离扩散的方式形成种群。

尽管厚萼凌霄坐果率低，但是其蒴果位于枝的梢部，每果含有的种子数量大，种子干薄，可以有效借助宽大的膜质翅随风传播。厚萼凌霄种子还具有一定的萌发能力和活性，幼苗生长也较快[14]，因此有性繁殖也有利于厚萼凌霄的扩散、生长。

（三）有效的竞争策略

一是有效利用垂直空间。厚萼凌霄以其强大的攀援根而在垂直空间快速伸长、生长，形成丰富的分枝和大型的羽状复叶，使得整棵植株枝繁叶茂，能够充分利用阳光和空间，并有效挤压周围植物，为储藏器官（主要是地下根）和繁殖器官高效制造并输送营养物质。

二是较强的耐性。厚萼凌霄表皮细胞较小，形态不规则，细胞与细胞相互嵌合，可以减少水分的蒸腾散失；表皮毛和腺体可以对植物起保护作用；下表皮上的气孔数量高于多数植物的气孔数量（每平方毫米1×102－3×102个）[15]144，气孔密度较大；海绵组织排列较为紧密：这说明厚萼凌霄具有一定的耐旱性，与王玉涛等人[16]的观点一致。从植物叶片叶绿素含量来看，一般阳地植物叶绿素b 的含量较低，Ca/Cb 的值在3 左右[8]90，而厚萼凌霄Ca/Cb 的值达到3.48。以上特征符合阳地植物的属性。厚萼凌霄叶片相对较薄，表皮细胞的角质层较薄，栅栏组织只有1 层，又具有一定的阴地植物的特点。另有研究表明，厚萼凌霄具有较宽的光照生态幅，具有一定的耐水湿能力[9]44，其光补偿点也介于阴地植物与阳地植物之间[17]98。综合以上特点，厚萼凌霄应为耐阴植物，既能在全日照下生长得很好，也能够忍耐适度的荫蔽[18]167。另外，厚萼凌霄还具有一定的耐盐碱、耐贫瘠和耐寒能力[14]。

三是较高的光合能力。夏江宝在对14 种藤本植物水胁迫下光合作用的响应机制进行研究后发现，在水分充足的条件下，厚萼凌霄具有高效的光能利用率、光合速率、蒸腾速率和水分利用效率，其光合速率的日变化呈现“双峰型”（气孔导度、蒸腾速率的走势也大致相同）[9]91-97，但并不表现出一般植物的“午休现象”，而是在早晨7：00 和11：00 两个时间点出现峰值，在9：00 出现谷值。说明厚萼凌霄在相对较低（早晨）和较高（中午）的光照和气温下均能够较好地进行光合作用。本实验显示，厚萼凌霄Fv/Fo、Fv'/Fm'受光强和温度的双重影响，而光强的影响较大。当光强和气温逐渐升高时，两者的值逐渐下降，说明PSⅡ反应机构受到一定抑制，致使中心光能捕获和光化学转换效率下降；而当光强减弱时两者的值开始回升，说明抑制解除，PSⅡ反应机构功能逐渐得以恢复。但随着光强、气温的升高，qP 也逐渐升高，PSⅡ电子下行通道（光合电子传递）更加开放，并能够启动热耗散机制（qN 增加），以维护光合机构不被破坏。这可能是厚萼凌霄光合速率日变化（特别是在中午也会表现出较高的光合速率）的原因之一。

四、危害防治建议

一般认为，预测外来植物的入侵最重要的指标，是植物生活史中某些特定性状的组合，以及生物与环境的交互作用[19]。厚萼凌霄被人为引入并成功逃逸后，因其较强的营养繁殖能力、高效的散布机制和有效的竞争策略，显现了外来植物成功入侵的一些生物学要件[20]，具有潜在的入侵风险。人们可以通过以下三种途径防范厚萼凌霄入侵风险的发生。一是合理引种，防止蔓延。根据不同用途规划栽培的区域和数量，使厚萼凌霄的分布状态始终处于人们的掌控之中。厚萼凌霄干花作为小三类药种用量不是很大（年约100 t），市场需求的调节就能对厚萼凌霄的栽培给予有效调控，因此防控的重点在绿化方面。笔者建议丰富垂直绿化植物的种类，配合使用如杂交藤本月季、紫藤、爬山虎和南蛇藤等藤本植物，避免厚萼凌霄单一种类的成片分布。二是控制有根土壤的利用。在植物移栽时要注意剔除土壤中厚萼凌霄的地下根，在使用相关土壤时可以采用人工剔除、曝晒等方法清除残留的地下根。三是及时拔除幼苗、摘除幼果。一旦发现逸生的厚萼凌霄幼苗，就要及时带根拔出，防止进一步蔓延生长；厚萼凌霄开花坐果后，要及时摘除幼果，避免果实成熟后四散传播。