硝酸钠和乙酸铵配施对黄果柑幼苗光合特性的影响

廖玲，董甜甜，邱霞，荣毅，熊博，汪志辉,2*，祝进

硝酸钠和乙酸铵配施对黄果柑幼苗光合特性的影响

廖玲1，董甜甜1，邱霞1，荣毅1，熊博1，汪志辉1,2*，祝进3

(1.四川农业大学园艺学院，四川 成都 611130；2.四川农业大学果蔬研究所，四川 成都 611130；3.四川省农业农村厅，四川 成都 610041)

利用Li-6400便携式光合测定系统，测定了硝酸钠与乙酸铵11个不同配比处理的黄果柑幼苗在不同季节的光合能力。结果表明：1) 硝酸钠与乙酸铵配比处理黄果柑幼苗的光合能力均表现为夏季最强，冬季最弱，秋季强于春季；叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量均表现为夏季最高，冬季最低，秋季高于春季。2) 硝酸钠和乙酸铵配比(质量比)为8∶2时，黄果柑幼苗叶片的净光合速率、蒸腾速率、水分利用率和气孔导度以及叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量均高于其他处理，单施硝酸钠或乙酸铵处理都低。综合比较分析，硝酸钠和乙酸铵配比为8∶2时，黄果柑幼苗的光合能力最强。

黄果柑；硝酸钠；乙酸铵；配施；光合能力

柑橘吸收利用无机氮的形态主要是硝态氮和铵态氮[1-2]。研究表明，与单一氮源相比，2 种氮素营养共存条件下氮素利用率会更高，作物生长会更好。孙敏红等[3-4]的研究表明，混合态氮素对枳橙幼苗的株高、茎粗和叶片数等地上部形态特性的促进作用优于单一态氮素，硝态氮和铵态氮配比为5∶5 处理最佳；此外，不同处理的枳橙幼苗根系生长特性表现为随着培养液中铵态氮比例的增加，幼苗根系的主根长度、侧根数及根系活力都呈先增加后降低的趋势，硝态氮和铵态氮配比为7∶3处理对主根长度的促进作用最佳。葛会敏等[5]研究硝酸钙和碳酸氢铵配施对纽荷尔脐橙光合特性的影响，结果表明，硝态氮和铵态氮配比为75∶25处理的脐橙叶片叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量以及全天的净光合速率都显著或极显著高于其他氮源配比处理。

笔者于2018年3月至2019年2月对黄果柑盆栽幼苗配施硝酸钠和乙酸铵，测定不同季节黄果柑叶片的净光合速率、蒸腾速率、叶绿素含量等光合参数，旨在探索硝酸钠和乙酸铵配施对黄果柑光合特性的影响，为黄果柑幼树的合理施氮提供依据。

1　材料与方法

1.1　供试植株

供试植株为以枳壳为砧木的2年生黄果柑嫁接苗。

1.2　试验设计

试验在四川农业大学成都校区进行。栽培基质为淮安卉盛农林园艺发展有限公司生产的有机营养土与果园土体积比为1∶1的混合基质，全氮含量0.93 mg/kg，有机质19.58 g/kg，速效磷 52.48 mg/kg，速效钾 54.42 mg/kg，pH 5.8。随机选择地径和高度一致的黄果柑嫁接苗，根据施用硝酸钠和乙酸铵占总氮百分比的不同设置11个处理，每个处理3次重复。肥料分别于3月22日、5月19日、7月17日、9月26日共施入4次，氮肥施入量列于表1。

表1　黄果柑幼苗生育期的氮肥施用量

1.3　测定项目及方法

分别于2018年的4月中旬、7月中旬、10月中旬和2019年1月中旬, 选择晴天少云、太阳辐射强的11：00—13：00，取树冠上枝梢自上而下第3片叶，测定气孔密度[6]和叶绿素含量[7]。

采用Li-6400便携式光合测定系统自动light- curve 曲线测定功能，将红蓝光源设定一系列光合光通量密度，考虑到植物对弱光到强光的不敏感性，其梯度设定为2 300、2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、0 μmol/m2·s，测定叶片的净光合速率、气孔导度、胞间 CO2浓度、蒸腾速率等。每处理每次测定3片叶，重复测定3次，计算平均值。

1.4　数据分析

用直角双曲线的修正模型[8]进行光响应曲线的拟合；用SPSS 22.0软件以Duncan新复极差法做＜0.05水平的方差分析，并用Origin 8.0对数据进行整理和作图。

2　结果与分析

2.1　硝酸钠和乙酸铵配施对黄果柑幼苗光合特性及叶绿素含量的影响

硝酸钠和乙酸铵配施处理的黄果柑光合特性和叶绿素含量的测定结果列于表2、表3、表4、表5。结果表明，随着硝酸钠和乙酸铵配比的增大，高乙酸铵处理在一定程度上抑制了光合速率。不同处理间叶片的光合速率差异显著，硝酸钠和乙酸铵配比为8∶2时(T3)，光合速率显著高于其他处理的；硝酸钠和乙酸铵配比为7∶3时，黄果柑叶片光合速率次之。单施硝酸钠或乙酸铵处理的光合速率显著小于其他处理的，可能是因为高硝态氮和高铵态氮处理使黄果柑叶绿体基粒片层部分被破坏，不利于光合作用的进行。说明混合施用硝酸钠和乙酸铵较利于黄果柑提高光合速率。T1和T11的气孔导度显著低于其他处理的，T3的气孔导度最高，不同处理的黄果柑幼苗叶片的气孔密度也有差异，T1、T11的气孔密度最低，T3的气孔密度最大(图1)。不同处理之间胞间CO2浓度差异显著，硝酸钠和乙酸铵配比为8∶2时，黄果柑叶片胞间CO2浓度显著高于其他处理的，T1和T11的胞间CO2浓度显著低于其他处理的，T11的胞间CO2浓度最低。相同硝酸钠和乙酸铵配施处理的蒸腾速率变化与Gs变化相同。T3的蒸腾速率显著高于其他处理的，春季时分别比T1和T11增加了260%和681%，夏季时分别比T1和T11增加了79.8%和332.9%，秋季时分别比T1和T11增加了11.8%和32.9%，冬季时分别比T1和T11增加了38.2%和48.7%。

水分利用率是评价植物生长适宜程度的综合生理生态指标，反映了植物耗水与干物质生产之间的关系[9]。水分利用率最小值均出现在T1或T11，说明硝酸钠和乙酸铵配施有利于水分利用率的提高，在一定程度上提高了黄果柑的抗旱能力。

硝酸钠和乙酸铵配施的黄果柑叶片的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量均表现为夏季最高，冬季最低，秋季高于春季。可能是由于夏、秋季气温高、光照强，碳代谢水平相对较高，而氮代谢水平相对较低，叶片成熟度相对较高所致。此外，不同形态氮源及其配比对黄果柑叶片中叶绿素a和叶绿素b的影响趋势基本一致。当硝酸钠和乙酸铵配比为7∶3时，叶绿素a含量最高，显著高于其他处理的；硝酸钠和乙酸铵配比为8∶2时，黄果柑幼苗叶片叶绿素含量最高，硝酸钠和乙酸铵配比为7∶3时次之，而单施硝酸钠或乙酸铵的黄果柑叶片中叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量最低。

表2　硝酸钠和乙酸铵配施的春季黄果柑幼苗的光合特性和叶绿素含量

表2(续)

同列不同字母表示处理间差异显著(<0.05)。

表3　硝酸钠和乙酸铵配施的夏季黄果幼苗的光合特性和叶绿素含量

同列不同字母表示处理间差异显著(<0.05)。

表4　硝酸钠和乙酸铵配施的秋季黄果柑幼苗的光合特性和叶绿素含量

同列不同字母表示处理间差异显著(<0.05)。

表5　硝酸钠和乙酸铵配施的冬季黄果柑幼苗光合特性和叶绿素含量

同列不同字母表示处理间差异显著(<0.05)。

图1　硝酸钠和乙酸铵配施的黄果柑幼苗叶片的气孔密度

2.2　硝酸钠和乙酸铵配施处理黄果柑幼苗光响应曲线的差异

黄果柑幼苗叶片的净光合速率与有效光辐射梯度的响应如图2所示，其中，T1、T9、T10、T11的变化较为平缓，T3的净光合速率值最大。图3结果表明，气孔导度值随着有效光辐射的增加而增加，蒸腾速率值随有效光辐射的增强而上升。说明硝酸钠和乙酸铵配施并未改变黄果柑幼苗光合性能的变化趋势，但是影响了光合作用的大小。

图2　硝酸钠和乙酸铵配施的黄果柑幼苗净光合速率与光合有效辐射的响应曲线

图3　硝酸钠和乙酸铵配施的黄果柑幼苗的光合作用参数

3　讨论

植物光合机构对环境温度的适应能力，对其物质生产、生长发育和自然分布起决定性作用[10]。一般认为，C3植物光合作用的最适温度为25 ℃左右[11]。柑橘叶片在冬季也有一定的光合能力[12]，在对柑橘光合作用的测定中发现，柑橘光合最适温和最适温下的光饱和光合速率均有明显的季节变化。本试验结果表明，黄果柑净光合速率表现为夏季最强，冬季最弱。说明冬季较低的环境温度是限制黄果柑光合作用的重要因子。

本试验中，对盆栽黄果柑幼苗混合施用硝酸钠和乙酸铵有利于提高其光合效能。其中，硝酸钠与乙酸铵配比为 8∶2 时，黄果柑叶片的净光合速率、蒸腾速率、水分利用率和气孔导度值最大，叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量也最多。随着乙酸铵比例的进一步增大，黄果柑叶片的净光合速率、蒸腾速率、水分利用率和气孔导度均有所降低，叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量也逐渐减少；单施乙酸铵时，黄果柑叶片的净光合速率、蒸腾速率、水分利用率和气孔导度最低，叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量最少；单施硝酸钠时次之，说明增加施氮量不能无限地提高叶绿素含量和光合性能，这可能是由于根系中铵态氮浓度过大，抑制了植株对外界氮素的吸收，而合理的硝酸钠和乙酸铵配比有利于黄果柑幼苗的生长。这与在纽荷尔脐橙[5]上试验的结果是一致的。

本试验条件下，硝酸钠与乙酸铵的配比为 8∶2是黄果柑幼苗的最佳施氮配比。

[1] 卢晓鹏，李静，黄成能，等．氮素胁迫对枳生长发育及其氨基酸含量的影响[J]．湖南农业大学学报(自然科学版)，2013，39(6)：615-620． LU X P，LI J，HUANG C N，et al．Effects of nitrogen stress on the development and amino acid content of trifoliate orange((L.)Raf)[J]．Journal of Hunan Agricultural University(Natural Sciences)，2013，39(6)：615-620．

[2] 黄成能，卢晓鹏，李静，等．柑橘氮素营养生理研究进展[J]．湖南农业科学，2013(15)：76-79． HUANG C N，LU X P，LI J，et al．Advances in nutrient and physiology of nitrogen in citrus[J]．Hunan Agricultural Sciences，2013(15)：76-79．

[3] 孙敏红，卢晓鹏，李静，等．不同氮素形态对枳橙幼苗生长特性的影响[J]．湖北农业科学，2016，55(8)：2014-2018． SUN M H，LU X P，LI J，et al．Effect of different nitrogen forms on seedling growth characteristics of citrange[J]．Hubei Agricultural Sciences，2016，55(8)：2014-2018．

[4] 孙敏红，卢晓鹏，曹雄军，等．不同氮素形态对枳橙幼苗根系生长及氮素吸收动力学特性的影响[J]．林业科学，2015，51(12)：113-120． SUN M H，LU X P，CAO X J，et al．Effect of different nitrogen forms on root growth and dynamic kinetics characteristics for×[J]. Scientia Silvae Sinicae，2015，51(12)：113-120．

[5] 葛会敏，樊卫国．不同形态氮源及其配比对石灰性黄壤上纽荷尔脐橙光合特性的影响[J]．中国生态农业学报，2013(4)：401-408． GE H M，FAN W G．Effects of nitrogen forms and ratios on photosynthetic characteristics of Newhall navel orange in calcareous yellow soils[J]．Chinese Journal of Eco- Agriculture，2013(4)：401-408．

[6] JIANG C D，WANG X，GAO H Y，et al．Systemic regulation of leaf anatomical structure，photosynthetic performance，and high-light tolerance in sorghum[J]. Plant Physiology，2011，155(3)：1416-1424．

[7] 李合生．植物生理生化实验原理和技术[M]．北京：高等教育出版社，2000． LI H S．Principles and Techniques of Plant Physiological Biochemical Experiment[M]．Beijing：Higher Education Press，2000．

[8] 叶子飘，于强．光合作用光响应模型的比较[J]．植物生态学报，2008，32(6)：1356-1361． YE Z P，YU Q．Comparison of new and several classical models of photosynthesis in response to irradiance[J]. Journal of Plant Ecology(Chinese Version)，2008，32(6)：1356-1361．

[9] GARCÍA-SÁNCHEZ F，SYVERTSEN J P，GIMENO V，et al．Response to flooding and drought stress by two citrus rootstock seedling with different water-use efficiency[J]．Physiologia Plantarum，2010，130(4)：532-542．

[10] BERRY J，BJORKMAN A O．Photosynthetic response and adaptation to temperature in higher plants[J]．Annual Review of Plant Physiology，1980(1)：491-543．

[11] 曾光辉，郭延平，王法格，等．冬、春季节柑橘叶片光合机构运转的研究[J]．浙江大学学报(农业与生命科学版)，2006，32(4)：410-414． ZENG G H，GUO Y P，WANG F G，et al．Operation of photosynthetic apparatus of citrus leaves in winter and spring[J]．Journal of Zhejiang University(Agriculture and Life Sciences)，2006，32(4)：410-414．

[12] 罗光杰．柑橘叶片光合速率环境响应模型及接种菌根对于光合特性影响的研究[D]．重庆：西南大学，2009． LUO G J．Study on citrus leaves photosynthetic rate models in response to the environmental factors and Effects of Arbuscular Mycorrhizal Fungi on photosynthesis characteristics[D]．Chongqing：Southwest University，2009．

Effects of different proportions of sodium nitrate and ammonium acetate on photosynthetic characteristics of Huangguogan seedlings in different seasons

LIAO Ling1, DONG Tiantian1, QIU Xia1, RONG Yi1, XIONG Bo1, WANG Zhihui1,2*, ZHU Jin3

(1.College of Horticulture, Sichuan Agricultural University, Chengdu, Sichuan 611130, China; 2.Institute of Pomology and Olericulture, Sichuan Agricultural University, Chengdu, Sichuan 611130, China; 3.Sichuan Provincial Department of Agricultural and Rural Affairs, Chengdu, Sichuan 610041, China)

Using Li-6400 portable photosynthesis measurement system, the photosynthetic capacity of Huangguogan seedlings treated with sodium nitrate and ammonium acetate in 11 different ratios was measured in different seasons. The results showed that 1) the net photosynthetic rate of all treatments was the strongest in summer, the worst in winter, and stronger in autumn than in spring; and the contents of chlorophyll a, chlorophyll b and total chlorophyll were the highest in summer, the lowest in winter, and higher in autumn than in spring; 2) when the ratio of sodium nitrate and ammonium acetate was 8∶2, the net photosynthetic rate, transpiration rate, water use efficiency, stomatal conductance, chlorophyll a, chlorophyll b and total chlorophyll content of Huangguogan seedlings were higher than those of the other treatments, and the above parameters in the treatment of sodium nitrate or ammonium acetate was low. Comprehensive comparative analysis showed that when the ratio of sodium nitrate and ammonium acetate was 8∶2, the photosynthetic capacity of Huangguogan seedlings was the best.

Huangguogan; sodium nitrate; ammonium acetate; combined application; photosynthetic capacity

S143.1；S666.06

A

1007-1032(2020)05-0538-07

廖玲，董甜甜，邱霞，荣毅，熊博，汪志辉，祝进．硝酸钠和乙酸铵配施对黄果柑幼苗光合特性的影响[J]．湖南农业大学学报(自然科学版)，2020，46(5)：538-544．

LIAO L, DONG T T, QIU X, RONG Y, XIONG B, WANG Z H, ZHU J. Effects of different proportions of sodium nitrate and ammonium acetate on photosynthetic characteristics of Huangguogan seedlings in different seasons[J]. Journal of Hunan Agricultural University(Natural Sciences), 2020, 46(5): 538-544.

http://xb.hunau.edu.cn

2019-06-13

2020-07-28

四川农业大学研究生社会实践与科技服务团项目(ACT201304)

廖玲(1991—)，女，四川仪陇人，博士研究生，主要从事果树栽培技术与理论研究，liao19910331@163.com；*通信作者，汪志辉，博士，教授，主要从事果树栽培技术与理论研究，wangzhihui318@126.com

责任编辑：罗慧敏

英文编辑：罗维