贵州剑河寒武系第4阶、乌溜阶耙肢虾Occacaris Hou,1999的研究

赵小云，赵元龙，陈婉怡，兰 天，蒋宗凯

(贵州大学 资源与环境工程学院，贵州 贵阳 550025)

大型双瓣壳节肢动物耙肢虾OccacarisHou, 1999最早发现于云南澄江筇竹寺组玉案山段下部，由侯先光首先报道并建立耙肢虾科(Occacarididae)，模式种卵形耙肢虾(OccacarisoviformisHou, 1999)[1]，壳体呈卵形，壳前拥有一对柄状眼，一对触角，一对大附肢以每节成对出现长刺为特征，但只有一块标本[2-3](图1)。凯里生物群中大型双瓣壳节肢动物化石丰富，包括我国西南地区寒武系第2统、第3统特有化石分子耙肢虾OccacarisHou, 1999[4]。

赵元龙(2005)首次系统整理凯里生物群标本时发现有Occacaris存在，其数量仅次于吐卓虫Tuzoia，因其外形与云南的耙肢虾模式种OccacarisoviformisHou, 1999有差别，暂定为疑问耙肢虾(未定种)?Occacarissp.[5]。姚路(2009)详细研究凯里生物群Occacaris后，将凯里组的Occacaris定为新种Occacarismagnus(Yao, 2009)[6]，但未正式发布。后蒋宗凯继续对凯里组的Occacaris进行研究，认为其形态丰富，存在两种不同的形态，定为疑问耙肢虾(未定种)？Occacarissp. 及疑问卵形耙肢虾(相似种)Occacariscf.oviformis，后者腹边缘前部剧烈下拱[7]。2018年陈婉怡、赵元龙在赵元龙发现的贵州八郎寒武系“清虚洞组”剑河生物群也发现有Occacaris产出，将其归为Occacarismagnus(Yao, 2009)[8]。同时文荣琴、彭进等在剑河革东辣子寨杷榔组中也发现了Occacaris标本，定为辣子寨耙肢虾OccacarislazizhaiensisWen et Peng，2017[9-10]。至此，近10年来贵州陆续在凯里组、“清虚洞组”及杷榔组发现Occacaris共计3个种及1个未定种。本文重点讨论“清虚洞组”及凯里组Occacaris标本，重新测量厘定凯里组耙肢虾Occacaris为2种：即卵形耙肢虾OccacarisoviformisHou, 1999与大型耙肢虾Occacarismagnus(Yao, 2009)。贵州地区发现的3种Occacaris不仅增加了该属新的化石地理分布和属种特征，也为研究该属的生态及演化进程提供了化石研究材料。

图1 Occacaris oviformis Hou, 1999 重建图 (据Hou，2004，figs.16，17)Fig.1 Reconstruction of Occacaris oviformis Hou, 1999 (according to Hou，2004，figs.16，17)

1 地质背景

研究区位于贵州省剑河县革东向斜西北翼，寒武纪都匀期至乌溜期处于浅水的扬子区与深水的江南区之间的过渡带[11]，属于较深水的陆棚沉积为主的环境[12 ]，区内寒武系发育，由老至新出露有留茶坡组、牛蹄塘组、九门冲组、变马冲组、杷榔组、“清虚洞组”、凯里组、甲劳组、娄山关组[13](图2)。其中，“清虚洞组”时代为寒武纪黔东世都匀期中晚期即寒武纪第2世第4期，厚272 m，下部为灰色中厚层至厚层细晶灰岩、泥质灰岩，偶夹层间泥页岩，中上部为灰色中厚层灰岩、泥质灰岩及灰黄色泥页岩，顶部为白岩[14-16]。凯里组是一个穿时的岩石地层单元，下部属于寒武系第2统第4阶顶部，中上部属于苗岭统乌溜阶(第3统第5阶)[17 ]。其中苗板坡剖面凯里组厚约 156 m，主要由粉砂质泥岩组成，底部保存不全，为灰色薄层粉砂质泥灰岩、灰岩夹钙质泥岩，与下伏“清虚洞组”中厚层白云岩呈断层接触；顶部为灰色薄至中厚层细晶灰岩夹泥灰岩，与上覆地层甲劳组灰、灰绿色中厚层白云质、钙质砂岩，粉砂岩和泥质粉砂岩呈整合接触[18, 11,19]。近10年赵元龙及其团队研究了剑河八郎地区杷榔组、“清虚洞组”及凯里组的三叶虫地层，由下而上划分6个三叶虫带：1.Oryctocarelladuyunensis带；2.Arthricocephaluschauveaui-Oryctocarelladuyunensis组合带；3.Protoryctocephalusarctiaus带[17]；4.Bathynotuskuichouensis-Ovatoryctocarasinensis组合带；5.Oryctocephalusindicus带；6.Peronospistaijiangensis带[20-21]。其中，1带占据杷榔组下部，2带占据杷榔组中上部至“清虚洞组”下-中部，3带占据“清虚洞组”上部，4带占据凯里组下部，5带占据凯里组中部及中上部，6带占据凯里组上部。杷榔组的Occacaris主要产自Arthricocephaluschauveaui-Oryctocarelladuyunensis组合带中部[22]，“清虚洞组”的Occacaris采自Protoryctocephalusarcticus带的中上部(图3)，凯里组Occacaris化石主要产自苗板坡剖面，Oryctocephalusindicus带(图4)。本文主要描述了“清虚洞组”及凯里组的OccacarisoviformisHou, 1999和Occacarismagnus(Yao, 2009)，共1属2种。

图2 苗板坡、松山剖面地理位置图及地质图(引自Zhao et al.，2012)Fig.2 Map showing the geographic location of Songshan Section，Miaobanpo Section and a simplified geological map of the study area(cited from Zhao et al.，2012)

图3 贵州剑河地区松山剖面“清虚洞组” Occacaris分布图Fig.3 Stratigraphic ranges of Occacaris from the “Tsinghsutung Formation” , Songshan Section in Jianhe area，Guizhou Province

图4 贵州剑河地区乌溜-曾家崖及 苗板坡凯里组Occacaris分布图Fig.4 Stratigraphic ranges of Occacaris from the Kaili Formation in Wuliu-Zengjiaya and Miaobanpo Section in Jianhe area，Guizhou Province

2 系统古生物学

节肢动物门 Phylum Arthropoda Siebold et Stannius，1845

大附肢纲 Class Megacheira Hou et Bergström，1997

目未定 Order uncertain

耙肢虾科 Family Occacarididae Hou，1999

耙肢虾属 GenusOccacarisHou，1999

1999Occacaris, Hou, p.103～105

2015Occacaris, Jiang et al., p.27

模式种OccacarisoviformisHou, 1999

属征双瓣壳，壳长几毫米到几厘米不等，壳体卵形或近圆形，前腹边缘较后腹边缘膨胀，呈前摆状；前部具有一对柄状眼、一对触角和一对大附肢。大附肢内侧具成对出现的长刺，似耙状；仅有最后两节体节和一尾节伸出壳外；外肢近似椭圆形，具刚毛边缘呈细长桨状，尾节宽大。

时代分布寒武纪第2、3世；云南、贵州。

卵形耙肢虾OccacarisoviformisHou, 1999

(图5 a—d)

1999Occacarisoviformis, Hou, p.103～105

2004Occacarisoviformis, Hou, p.130～131

2015Occacarissp., Jiang et al., p.27, plat Ⅰ.2, 4～8

材料20块保存完整或较为完整的标本。

特征壳体较大，近卵圆形，背缘拱曲，两端具铰突，前铰突下方形成铰窝，后铰突下部壳缘较平直或稍有内凹，壳腹缘曲度较平缓，壳面平滑。

描述壳体较大，长22～34 mm, 高15～24 mm(图5 a—d)，长高比值区间为1.29～1.56，平均长高比为1.31(图6(a))。壳体均为侧压保存，狭长近卵圆形；背缘拱曲，拱起最高处位于中部靠前位置，前后具铰突，前铰突略大于后铰突，前铰突下方形成铰窝，可以伸出柄状眼、触角和大附肢，后铰突下部壳缘较平直或稍有内凹，部分体节及尾节从此处伸出；壳腹缘曲度较平缓, 壳身最高处大致位于壳体中央；壳面平滑，在背缘附近及靠近前后铰突的位置常见细微褶皱。

比较与云南产出的模式种OccacarisoviformisHou, 1999(图5 a—d)(Hou，1999，p.103～105，figs.1.1, 1.2, 2)(长高比1.251)相比壳形相似，但壳体普遍大于后者且相对狭长，具有前后铰突，可能为后者的成年体。

产地层位贵州剑河八郎村，苗板坡剖面凯里组Oryctocephalusindicus带。

大型耙肢虾Occacarismagnus(Yao, 2009) enemd. Chen et al.

(图5 e—f；图7 a—e)

2015Occacariscf.oviformis, Jiang et al., p.27, plat Ⅰ.1, 3

材料40块保存完整或较为完整的标本。

特征壳体较大，近圆形，背缘拱曲较大，具前铰突，前铰突下方形成铰窝，后腹壳缘较平直或稍有内凹，壳腹缘曲度明显。

a—d为Occacaris oviformis Hou, 1999 ：a. 左壳，化石编号GTBM9-2-3777；b. 左壳，化石编号GTBM9-5-2682；c. 左壳，化石编号9-5-2482；d. 右壳，与软舌螺、三叶虫共埋，化石编号GTBM9-2-3446；e—f为Occacaris magnus (Yao, 2009)，左壳，有腕足类Acrothele伴生：e.化石编号GTBM9-4-195；f. 化石编号GTBM9-4-196；图中比例尺均为5 mm。

描述壳体较大，长20～32 mm，高17～26 mm(图7 a—e)，长高比值区间为1.18～1.28，平均长高比为1.23(图6(b))。壳体多数侧压保存，个别背压保存，壳身近似圆形；背缘拱曲，拱起最高处位于中部靠前位置，前端具铰突，前铰突下方形成铰窝，伸出柄状眼、触角和大附肢，后腹壳缘较平直或稍有内凹，部分体节及尾节从此处伸出；前腹缘较后腹缘膨胀，成明显前摆状且腹缘曲度大；壳体中部微凸，靠近壳边缘常见一圈近圆形的褶皱。

比较及讨论姚路曾于2009年在毕业论文中提出建立新种，但未发布。后陈婉怡(2018)提出“清虚洞组”标本也应归入此种，但仅在其毕业论文上讨论，未发布。笔者认为姚路建种是可行的。数理统计结果支持凯里组的耙肢虾Occacaris分为2种，其中Occacarisoviformis较云南模式种个体大，但壳形类似，均呈近卵圆形，背缘拱曲明显，前腹缘稍较后腹缘膨胀，壳身最高处接近壳体中部；Occacarismagnus壳形近圆形，背缘剧烈拱曲，背缘最高处位于中部靠前的位置，前腹缘较后腹缘膨胀明显，前铰突较后铰突发育。贵州剑河地区所产卵形耙肢虾Occacarisoviformis个体普遍大于云南所产的模式种，且壳形有一定差异，这与模式种可能是幼年个体有关。杷榔组Occacaris壳体较大，呈近圆形，背缘拱曲强烈。“清虚洞组”仅见2块较完整的右壳，壳体约15 mm，背缘稍有拱曲，后铰突发育，背缘附近见有细微褶皱，未见壳体前部与下腹边缘。与辣子寨耙肢虾(OccacarislazizhaiensisWen et Peng，2017)相比，前者壳形呈椭圆形，后者外轮廓为亚圆形，前者壳体长高比值略大于后者长高比值(1.04～1.27)[9]；后者背缘及前腹缘凸起度更高，后腹缘尾部凹陷结构明显比后者更宽更深。

产地层位贵州剑河八郎村，苗板坡剖面凯里组Oryctocephalusindicus带，松山剖面“清虚洞组”Protoryctocephalusarcticus带。

(a)卵形耙肢虾(Occacaris oviformis) (b)大型耙肢虾(Occacaris magnus)图6 凯里组Occacaris壳高/壳长散点图Fig 6 Scatter plot of shell height/shell length of Occacaris from the Kaili Formation

a. 左壳，化石编号GTBM9-3-5116；b. 右壳，化石编号GTBM9-5-5243；c. 左壳，化石编号GTBM99-815；d. 左壳，化石编号Q52-1291a；

3 讨论

经研究及讨论，本文认为贵州寒武系杷榔组、“清虚洞组”及凯里组的Occacaris比较丰富，其数量在大型双瓣壳节肢动物中仅次于吐卓虫Tuzoia。经重新测量厘定凯里组耙肢虾Occacaris为2种：即卵形耙肢虾OccacarisoviformisHou, 1999与大型耙肢虾Occacarismagnus(Yao, 2009)，认为凯里组部分耙肢虾和云南的卵形耙肢虾形态相似，个体大小有别，云南的耙肢虾可能为幼年个体，凯里组的标本为成年个体，而大型耙肢虾Occacarismagnus(Yao, 2009)确为新种。而蒋宗凯所定的疑问耙肢虾(未定种)？Occacarissp. 虽前边缘大凸，但经测量仍属于Occacarismagnus(Yao, 2009)。从已发现的Occacaris4个产地5个层位来讲，Occacaris主要产于贵州地区寒武系第4阶及第5阶地层中，为典型的地区性属种。云贵地区Occacaris的发现形成了Occacaris的演化链(表1)，Occacaris起源于云南中部玉案山组浅水相，随着时间推移向东至水体较深的黔东陆棚斜坡相区迁移且形态呈现多样化，个体逐渐增大，壳体由卵圆形变化为正圆形，壳形变为前窄后宽，前背角逐渐变小甚至不发育，这样的身形有利于减少Occacaris在水中行动的阻力，使得Occacaris适应更宽的地理、生态环境，也为其演化的研究提供材料。凯里组Occacaris还与一些其他门类化石如腕足类、佩奇虫、始海百合及软舌螺等形成共存关系：数量最多为腕足类乳房贝Acrothele，有个别个体固着于壳面之上(图5，e、f)，形成共生关系，这样的共生关系显示Occacarismagnus可能生活在海底；以Pagetia为主的SS小型三叶虫头、尾肢解分离，有分选现象，这种保存特征朱茂炎(1999)曾推测是正常死亡的三叶虫尸体在沉积物表面包括耙肢虾尸体累积所致[12]，与其他形成共埋关系的生物如食腐类的软舌螺、始海百合以及一些遗迹化石(图7，c、d、e、f)，也说明Occacaris死后可能先经历较长时间以悬浮方式远缘搬运的静水环境下的沉积[12,23-24]，后才被突发性快速沉积所掩埋。

表1 云贵地区耙肢虾Occacaris种的特征(据Hou et al.,1999，2004；姚路，2009；陈婉怡，2018；文荣琴等，2017)Tab.1 The characteristics of Occacaris species in Yunnan-Guizhou areas(according to Hou et al., 1999，2004；Yao, 2009；Chen,2018；Wen et al.,2017)

致谢杨兴莲教授给予本文写作的鼓励，特此感谢。