陈绕生 薛林宝
(1.江苏联合职业技术学院,江苏 淮安 223200;2.扬州大学园艺与植物保护学院,江苏 扬州 225009)
杂种优势是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1植株在生活力、生长势、抗逆性和丰产性等方面超过双亲的现象,杂种优势的利用是辣椒育种的重要手段之一。利用杂种优势不但能改善辣椒果实的品质,有效增加产量,而且在生长势、结果率、抗病性、适应性、根系容量及种子生活力等方面也能表现出优势。目前,农业科技人员主要采用超中优势、超亲优势、显性度来研究植物的杂种优势。本试验研究选用不同果色(商品成熟期果色和生理成熟期果色)、不同果形(羊角形和灯笼形)、不同熟性(早熟和晚熟)、不同叶片颜色(绿色和深绿色及黄绿色)的辣椒材料作亲本,以纵横径、果肉厚、单果重、可食部分果重、果形指数、干物质含量、可溶性糖含量、VC含量、辣椒素含量等辣椒主要品质性状为研究对象,采用半轮配法杂交设计对辣椒品质和产量进行杂种优势分析。
试验选用5个不同果形、不同果色、不同熟性的经过多代选择的辣椒自交系作亲本材料[1],亲本具体性状见表1。试验材料由扬州大学园艺与植物保护学院提供。
表1 辣椒亲本材料的特征特性
2017年春季,在扬州大学园艺与植物保护学院蔬菜试验场播种辣椒亲本材料,采用P×(P-1)/2半轮配法配制杂交组合。辣椒盛花期进行人工去雄杂交授粉和自交授粉,并分别挂牌标记,共获得10个杂交组合[2],分别编号A(1 × 2)、B(1 × 3)、C(1 × 4)、D(1 × 5)、E(2 × 3)、F(2 × 4)、G(2 × 5)、H(3 × 4)、I(3 × 5)、J(4×5)。收获亲本种子和杂交F1代种子。2018年春季,将10个杂交组合及5个亲本共15份材料种植于扬州大学园艺与植物保护学院蔬菜试验场,随机区组排列,3次重复,双行小区,覆盖地膜,栽培管理措施同常规。
小区内多点随机取样,测定辣椒的单果重(X1)、可食部分果重(X2)、纵径(X3)、横径(X4)、果形指数(X5)、果肉厚度(X6)、干物质含量(X7)、可溶性总糖含量(X8)、VC含量(X9)、辣椒素含量(X10)等果实品质性状。用SF-602电子天平称测定果实单果鲜重、干重,用GY-1型果实硬度计测定果实硬度,用游标卡尺测定果实横径、纵径、果肉厚度,用蒽酮比色法测定可溶性糖含量[3],用紫外快速测定法测定VC含量,用亚硝酸钠比色法测定辣椒素含量。
平均显性度划分采用Powers方法,Hp>1.05表示正向超显性,0.96~1.05表示正向完全显性,0.06~0.95表示正向部分显性,-0.05~0.05表示无显性,-0.95~-0.06表示负向部分显性,-1.05~-0.96表示负向完全显性,<-1.05为负向超显性。
10个杂交组合的10个主要品质性状的杂种优势(超中优势)趋势[3]见表2。
表2 辣椒主要品质性状杂种优势趋势
由表2可知,辣椒主要品质性状的杂种优势是相当普遍的,在100个性状组合中有66个组合表现正向杂种优势,占总组合的66%;34个组合表现负向杂种优势,占总组合的34%。其中,单果重和可食部分果重表现出极强的正向优势,均达到100%;纵径和横径等商品品质表现出较强的正向优势;营养品质中,VC和可溶性糖含量均表现出60%的负向优势,干物质含量的正向优势组合数和负向优势组合数相当,辣椒素含量的正向优势较明显,为70%。
辣椒F1代各品质性状的超中优势值、超亲优势值[4]分别见表3、表4。
不同性状间杂种优势程度表现不同。由表3和表4可知,各性状的超中优势均值大小依次为可食部分果重>单果重>辣椒素含量>果实横径>果实纵径>果肉厚>干物质含量>可溶性总糖含量>VC含量>果形指数;超亲优势强度依次为可食部分果重>单果重>果实纵径>辣椒素含量>果实横径>VC含量>果肉厚>可溶性总糖含量>干物质含量>果形指数,超中优势与超亲优势的大小排序基本一致。可食部分果重、单果重、纵径和横径等商品品质性状的正向杂种优势靠前,说明可利用杂种优势来提高辣椒的商品品质;可溶性总糖含量、VC含量等营养品质性状表现出较大的负向杂种优势,表明利用F1代杂种优势来提高果实的营养品质有一定的难度。F1代优势中10个性状里有7个性状超中优势为正向,只有2个性状的超亲优势为正向,说明在辣椒各品质性状中,容易得到超中优势率高的杂交组合,而欲获得超亲优势率高的组合有一定的难度。另外,辣椒各性状在不同组合间的杂种优势变异幅度较大,超中优势和超亲优势标准差均以可食部分果重为最大,分别为26.37、32.17;其次为单果重和辣椒素含量,表明这些品质性状在各组合间优势表现差异大,通过合理的选配找到较优组合的可能性较大。
表3 辣椒主要品质性状的超中优势均值
表4 辣椒主要品质性状的超亲优势均值
根据显性度[4]的划分,将辣椒10个组合10个性状的显性程度归类,分别统计各类型所占的组合数,结果表5。
由表5可知,辣椒不同品质性状的显性度存在很大差异,可食部分果重有6个组合表现正向超显性,3个组合表现正向部分显性,1个组合表现正向完全显性,在所有性状中正向优势最明显;其次是单果重,有5个组合表现正向超显性,5个组合表现正向部分显性,其正向显性较明显;纵径和横径分别有3个组合表现正向超显性,5个和6个组合表现正向部分显性,其正向显性度明显;辣椒素含量性状有5个组合表现正向超显性,2个组合表现正向部分显性,说明辣椒素含量性状的正向显性度明显;VC含量有5个组合表现负向超显性,1个组合表现负向部分显性,负向显性度最明显;可溶性总糖有4个组合表现负向部分显性,1个组合表现负向完全显性,1个组合表现负向超显性;干物质含量和果肉厚的正负显性度组合数相当,没有呈现明显的正负优势。
表5 辣椒F1代主要产量性状显性程度
杂种优势是一种复杂的生物学现象,由于不同生物乃至同一生物控制不同性状的基因差异以及基因间相互作用的差异导致并非任何杂交都必然产生杂种优势。不同杂交组合的一代杂种其表现有多种情况,既有正向优势,也有负向优势,并有各种不同程度的中间类型,且生物本身表现出的杂种优势不一定与人类的需要相一致。因此,在进行杂种优势利用研究时,需对具体的生物、具体的性状做具体的分析,以得出对杂种优势育种实践具有指导意义的结论。目前度量杂种优势强度的指标主要有超中优势、超亲优势、超标优势和离中优势(显性度)。
本研究通过对辣椒各品质性状间的杂种优势分析可知,辣椒主要品质性状的杂种优势是相当普遍的。其中单果重、可食部分果重、纵径、横径等商品品质性状具有较强的正向优势,说明可利用杂种优势来提高辣椒的商品品质;可溶性总糖、VC含量等营养品质性状表现出较大的负向杂种优势,表明利用F1代杂种优势来提高果实的营养品质有一定的难度,应选用亲本均较优的材料,或者采用系统育种等育种法可能更有效;作为辣椒风味品质中最重要的指标——辣椒素含量,其正向优势较明显,说明可利用杂种优势来提高辣椒素含量。另外,辣椒果实性状在不同组合间的杂种优势变异幅度较大,可食部分果重最高,其次为单果重和辣椒素含量,说明通过合理的选配找到较优组合的可能性较大。显性度分析也得到了类似的结论。