吐丝前高温胁迫对不同耐热型夏玉米产量及穗发育特征的影响

高英波，张慧，单晶，薛艳芳，钱欣，代红翠，刘开昌，李宗新

吐丝前高温胁迫对不同耐热型夏玉米产量及穗发育特征的影响

高英波1，张慧1，单晶1，薛艳芳1，钱欣1，代红翠2，刘开昌2，李宗新1

（1山东省农业科学院玉米研究所/小麦玉米国家工程实验室/农业部黄淮海北玉米生物学与遗传育种重点实验室，济南 250100；2山东省农业科学院作物研究所，济南 250100）

【目的】吐丝前高温是影响玉米雌雄穗发育的重要因素之一，对玉米产量形成至关重要。探明吐丝前高温胁迫对玉米产量及雌雄穗发育进程的影响，为玉米稳产高产提供保障。【方法】以花粒期耐热型玉米品种郑单958和热敏感型玉米品种联创808为供试材料，采用盆栽试验，在第9片叶展开期至吐丝期，移入人工智能温室进行高温胁迫（最高温度/最低温度为40/30℃），对照的最高温度/最低温度为35/25℃，研究高温胁迫对不同耐热型玉米产量、雌雄穗生长发育及外观形态结构、花粉花丝微观结构和光合特性的影响。【结果】第9片叶展开期至吐丝期高温胁迫显著降低了夏玉米穗长、行粒数、穗粒数和粒重，进而导致产量显著下降。与对照相比，高温胁迫下郑单958和联创808行粒数分别降低22.21%和24.59%，穗粒数分别降低29.85%和27.80%，千粒重分别降低24.04%和17.47%，导致籽粒产量分别降低44.98%和40.88%，差异均达显著水平。高温胁迫抑制了2个玉米品种雌雄穗发育，雌、雄穗干重和雌穗长度显著降低，光合性能显著降低，开花吐丝间隔期（ASI）拉长。高温胁迫后，郑单958和联创808吐丝期雄穗干重分别降低39.42%和15.60%，雌穗干重分别降低22.50%和15.56%，穗位叶净光合速率分别降低48.70%和56.48%，开花吐丝间隔期（ASI）分别达7 d和6 d，雌穗吐丝时间推迟是ASI拉长的主要原因。高温胁迫对玉米花粉及花丝表面超微结构均产生了明显影响，2个玉米品种花粉粒表面均出现干缩褶皱，外壳出现网状纹突起，萌发孔内陷；玉米花丝表面褶皱，花丝毛数明显降低，且存在的花丝毛几乎全部倒伏于花丝表面上，造成花丝接受花粉面积减少，且郑单958花粉花丝受损程度明显重于联创808。【结论】第9片叶展开期至吐丝期高温胁迫，对耐热型品种郑单958的产量形成、光合特性和雌雄穗发育的影响均高于热敏感型品种联创808。第9片叶展开期至吐丝期高温胁迫导致粉花丝微观形态受损，抑制雌雄穗发育，显著降低玉米光合能力，使得穗粒数和粒重减少，籽粒产量显著降低。因此，生产中适宜玉米品种的选用需参考不同区域高温逆境易发生阶段来确定。

夏玉米；高温胁迫；穗发育特征；籽粒产量；花粉花丝微观结构

0 引言

【研究意义】玉米作为我国第一大粮食作物，对保障国家粮食安全至关重要。近年来，极端高温天气的频发对玉米产量造成了显著的负面影响[1]，尽管玉米为喜温作物，但日最高温超过32℃时，玉米产量会显著降低[2]，全球平均温度每升高1℃将造成玉米减产7.4%[3]。据估计，到21世纪末，全球表面平均温度变化有可能超过1.5℃，甚至会超过2℃[4]，未来玉米生产遭受高温危害的现象将会日趋加重。玉米雌雄穗的发育对产量形成起着关键性作用，研究穗期高温逆境对玉米穗发育及产量形成的影响，对选用适宜品种实现夏玉米高产稳产具有重要指导意义。【前人研究进展】黄淮海夏播玉米区是我国优势玉米种植区之一，在夏玉米生长季内极易遭遇高温热害天气[5]。玉米穗期（拔节—抽雄期）阶段最适温度为24℃—26℃，开花期前后遭遇高温逆境通常会使玉米植株发育进程加快，雌雄穗发育不协调，中、后期分化能力严重降低，易导致雄穗变短、分枝数量和小花数减少，有效花粉数量降低[6-7]，散粉时间缩短[8-9]，雌穗变细变短，养分不能正常运输形成香蕉穗现象[10-11]。严重时还会导致花药开裂[12-13]、花粉形态结构及表面超微结构改变、花粉花丝活力降低、开花吐丝期间隔拉长[14]、授粉结实能力降低[15-16]，严重影响玉米的高产稳产。高温逆境亦会引起玉米叶片光合物质生产能力下降[17-18]、营养器官早衰，同时伴随着呼吸消耗增加，导致净同化物减少[19]、同化物供应不足[20]，穗粒数和粒重降低，进而导致玉米的产量降低[21]。【本研究切入点】尽管前人就高温胁迫对玉米生长发育及籽粒建成进行了较多研究，但多数将关注点聚焦于开花吐丝期高温对受精结实及籽粒建成的影响等方面[14-16]，关于开花期以前高温逆境对雌雄穗发育进程的影响研究相对较少且不系统。已有相关报道大多是在使用聚乙烯薄膜加热的田间简易设施[7,17-18]进行的，难以精确控制温度，受外界环境影响较大，难以准确评估高温逆境对玉米生长发育的影响。【拟解决的关键问题】本研究在人工智能温室控温条件下，系统研究吐丝前高温胁迫对不同耐热型玉米雌雄穗发育特征的影响，从产量形成、雌雄穗生长发育进程、微观形态结构特征角度揭示不同耐热型玉米对高温逆境的响应及品种间差异性，为耐高温玉米品种选育及耐高温栽培技术提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

试验在山东省农业科学院玉米研究所章丘龙山试验基地（117°32′E，36°43′N）人工智能气候温室进行，试验基地位于华北平原冬小麦、夏玉米一年两熟种植区，该区年均降雨量为693.4 mm，年均气温为13.6℃，年均日照时数2 558.3 h，无霜期209.0 d，土壤为棕壤土。人工气候温室采用超白钢化玻璃，内置补光灯，循环风机，保证光照与外界光照无显著差异，CO2浓度基本与室外保持一致。在前期试验[7]及相关研究基础上[17-18,22]，选用花粒期耐热型玉米品种郑单958（ZD958）和热敏感型玉米品种联创808（LC808：2017年和2018年在山东淄博等地花期遭遇高温热害，出现较大面积减产或绝收）为供试材料，采用盆栽试验法，盆内径40 cm，高45 cm，侧壁有通气管，也可用于补水。取大田0—20 cm表土，风干过筛，每盆装土+基质共计20 kg。每个品种每个处理各80盆，每盆播种3—4粒，播种深度为3—4 cm，于两叶一心定苗，每盆留苗2株，4叶展期定苗至1株。于第9片叶展开时，选取长势一致的植株，移入人工智能气候温室进行高温处理，直至吐丝期，每天9：00—18：00进行40/30℃（最高温度/最低温度）高温处理，以相对应时间段35/25℃（最高温度/最低温度）处理为对照，处理结束后移出温室于自然条件下生长。高温处理期间平均温度、相对湿度，CO2浓度日变化详见图1，统计分析表明温室内相对湿度和CO2浓度变化趋势无显著差异。试验于2019年6月17日播种，7月23日进行高温胁迫处理，8月18日处理结束，共计25 d。

图1 高温胁迫期间平均温度、相对湿度和CO2浓度日变化趋势

1.2 测定项目及分析方法

1.2.1 环境指标测定 高温处理期间，每间温室内温湿度记录仪和CO2采集器自动记录温室温度、相对湿度和CO2浓度日变化。

1.2.2 玉米雌雄穗发育进程及形态结构观察 于9叶期开始，每4 d选取2株长势一致的植株，称取雄穗干重，在吐丝期调查雄穗分枝数；观察雌穗（叶腋处最上面雌穗）发育形态变化，轻轻剥去包围在雌穗外部的苞叶，测量穗长，吐丝期称取雌穗干重。

1.2.3 雄丝间隔（ASI）的记录 抽雄前，选取各处理生长均匀一致的10株玉米植株进行标记，每天记录各株的抽雄、吐丝和散粉的时间，单株吐丝的时间与散粉的时间间隔即开花吐丝间隔期，10株的平均值即

该处理的开花吐丝间隔期。

1.2.4 花粉花丝超微结构观察各处理均取散粉后3 d的新鲜花粉和吐丝后3 d的新鲜花丝，用0.1 mol·L-1磷酸缓冲液洗3次，2.5 %戊二醛固定液预固定2 h，磷酸缓冲液冲洗多余的戊二醛，1 %锇酸固定，清洗3次，30%-40%-50%-70%-80%-90%-100%乙醇梯度脱水，样品移入无水乙醇后再转入醋酸戊酯中，放置15 min，取出样品放入临界点干燥仪（Quorum-K850）中干燥，干燥后将样本紧贴于导电碳膜双面胶上放入离子溅射仪（Hitachi-MC1000）样品台上进行喷金30 s左右，在电子扫描显微镜（Hitachi-SU8100）下观察花粉及花丝的超微结构[14]。

1.2.5 光合特性测定 高温胁迫处理结束前，采用美国产LI-6400型便携式光合作用测定系统在上午9：00—11：00之间测定夏玉米穗位叶净光合速率（n）、气孔导度（s）、胞间二氧化碳浓度（i）和蒸腾速率（r）。

1.2.6 测产及考种 籽粒成熟期进行测产取样，考察果穗长、秃尖长、穗粗、穗行数、行粒数，并称量千粒重，同时测定籽粒含水率，计算单株籽粒产量（按14%安全含水量进行折算）。

1.3 数据处理与分析

采用Microsoft Excel 2016录入与整理数据，软件SAS 9.0进行方差分析，软件Sigma Plot 12.0作图。

2 结果

2.1 吐丝前高温胁迫对籽粒产量及穗部性状的影响

由表1可见，吐丝前高温胁迫显著降低了夏玉米单株籽粒产量、穗长、行粒数和穗粒数，秃尖长显著增加，穗粒数降低主要是行粒数减少引起，ZD958的产量、穗粒数和粒重下降幅度高于LC808。与35/25℃相比，40/30℃处理下ZD958和LC808产量分别降低44.98%和40.88%，千粒重分别降低24.04%和17.47%，穗粒数分别降低29.85%和27.80%，穗长分别降低15.63%和25.93%，秃尖长分别增加93.00%和67.76%，行粒数分别降低22.21%和24.59%。LC808的产量在35/25℃和40/30℃处理下分别比ZD958高12.28%和20.65%，千粒重分别高6.04%和15.21%，穗粒数分别高7.40%和4.35%。方差分析表明，夏玉米籽粒产量、千粒重、穗长、秃尖长和行粒数在品种和高温处理之间差异均达到显著或极显著水平，品种及高温胁迫交互作用不显著。

表1 吐丝前高温胁迫对夏玉米产量、产量构成及穗部性状的影响

同列不同小写字母表示在同一品种内不同处理在5%水平上差异显著。** 在0.01水平上差异显著，*** 在0.001水平上差异显著，ns 无显著差异

Values followed by different small letters within a column under the same hybrid treatment are significantly different at 0.05 level. ** represents significant at 0.01 level, *** represents significant at 0.001 level, ns represents no significance at 0.05 level

2.2 吐丝前高温胁迫对雌雄穗干重、雌穗长度和雄穗分枝的影响

随着高温处理时间增长，40/30℃处理下2个品种玉米雄穗干重相比35/25℃处理降低趋势显著，ZD958雄穗干重降低幅度高于LC808（图2）。与35/25℃相比，40/30℃处理下ZD958的雄穗干重分别降低33.33%（5 d）、32.79%（10 d）、22.42%（15 d）、29.16%（20 d）和39.42%（25 d）；LC808的雄穗干重分别降低13.48%（5 d）、16.61%（10 d）、8.32%（15 d）、13.37%（20 d）和15.60%（25 d）。高温胁迫结束后（25 d），40/30℃处理下，ZD958雄穗分枝数比35/25℃处理显著降低40.43%，LC808雄穗分枝数比35/25℃处理降低14.29%，但无显著差异。

高温胁迫导致夏玉米雌穗长度和雌穗干重降低。与35/25℃处理相比，40/30℃处理下ZD958的雌穗长度分别降低70.21%（10 d）、24.44%（15 d）、23.25%（20 d）和19.77%（25 d）；LC808的雌穗长度分别降低36.54%（10 d）、4.94%（15 d）、9.80%（20 d）和11.67%（25 d）。高温胁迫结束后（25 d），40/30℃处理下，ZD958和LC808雌穗干重分别比35/25℃处理显著降低22.50%和15.56%。

2.3 吐丝前高温胁迫对开花吐丝间隔期（ASI）的影响

高温胁迫延长了玉米雌雄穗的生长发育，抽雄吐丝期延迟，开花吐丝间隔期（ASI）延长（表2）。与35/25℃处理相比，40/30℃处理下ZD958的抽雄和吐丝时间分别延迟2 d和5 d，LC808的抽雄时间无变化，吐丝时间延迟2 d。35/25℃处理下ZD958和LC808的ASI均为4 d，40/30℃处理下ZD958和LC808的ASI分别为7 d和6 d，40/30℃处理下ZD958和LC808的ASI分别比35/25℃处理增加3 d和2 d，高温胁迫对ZD958抽雄吐丝影响高于LC808。

柱上不同小写字母表示同一品种在不同处理下差异显著（P＜0.05）。下同

表2 吐丝前高温胁迫对夏玉米开花吐丝间隔期（ASI）的影响

2.4 吐丝前高温胁迫花粉、花丝微观形态结构的影响

35/25℃处理下，ZD958（图3-a，3-b）和LC808（图3-c，3-d）花粉粒表面光滑，略有褶皱，萌发孔突出；玉米花丝毛较多，大部分花丝毛均立于花丝表面（图3-I，3-k），花丝表面轻微褶皱（图3-j，3-l）。40/30℃处理下，2个玉米品种花粉粒表面均出现干缩褶皱，形态受损、萌发孔内陷，ZD958（图3-e，3-f）花粉粒形态受损程度明显重于LC808（图3-g，3-h）；玉米花丝毛数明显降低，存在的花丝毛几乎全部倒伏于花丝表面上（图3-m，3-o），玉米花丝表面褶皱，横向收缩剧烈（图3-n，3-p），易导致花丝接受花粉的表面积减少，造成授粉障碍。

花期35/25℃和40/30℃处理的花粉、花丝的电子显微镜扫描图像。a、c分别表示35/25℃处理下ZD958和LC808单个花粉粒扫描图像，e、g分别表示40/30℃处理下ZD958和LC808单个花粉粒扫描图像，标尺=50 μm；b、d分别表示35/25℃处理下ZD958和LC808花粉萌发孔扫描图像，f、h分别表示40/30℃处理下ZD958和LC808花粉萌发孔扫描图像，标尺=10 μm；i、k分别表示35/25℃处理下ZD958和LC808花丝扫描图像，m、o分别表示40/30℃处理下ZD958和LC808花丝扫描图像，标尺=500 μm；j、l分别表示35/25℃处理下ZD958和LC808花丝表面扫描图像，n、p分别表示40/30℃处理下ZD958和LC808花丝表面扫描图像，标尺=100 μm

2.5 吐丝前高温胁迫对夏玉米穗位叶光合特性的影响

由图4可见，高温胁迫处理下玉米叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率显著降低，胞间CO2浓度显著增加。与35/25℃相比，40/30℃处理下ZD958和LC808穗位叶净光合速率分别降低48.70%和56.48%，气孔导度分别降低35.99%和43.22%，蒸腾速率分别下降27.17%和32.24%，胞间二氧化碳浓度分别增加111.70%和224.11%。在同一温度处理下，2个品种玉米叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和胞间CO2浓度无显著差异。

3 讨论

玉米产量的高低与单位面积穗数、穗粒数和粒重密切相关，三者之间的相互协调是获得高产的基础。高温作为导致玉米减产最主要的非生物胁迫因子之一，几乎在玉米的整个生育时期都有发生，均会对玉米生长发育造成不同程度的影响，最终影响产量形成[21, 23]。前人研究表明，高温胁迫会导致玉米果穗变短，粒重和穗粒数降低[21,24]，玉米吐丝开花期高温胁迫下玉米籽粒产量降低主要是由穗粒数减少所致[14,17]，籽粒建成期高温胁迫则会使穗粒数和粒重均显著降低[25]。本研究结果表明，9叶展至开花吐丝期高温胁迫下2个夏玉米品种的穗长、行粒数、穗粒数、千粒重和籽粒产量显著降低，秃尖长显著增加，穗粒数降低主要是行粒数的减少引起，产量降低则是穗粒数和粒重共同作用的结果。玉米产量实质上是通过光合作用直接或间接形成的，并取决于光合产物的积累与分配[26-28]，穗期阶段是玉米营养器官生长与生殖器官分化发育同时并进阶段，地上器官干物质积累始终以叶、茎为主[29]，该阶段遭遇逆境胁迫会导致干物质向茎和叶片中的分配比例增加，向穗中的转运积累减少[30-31]。本研究表明，高温胁迫会导致玉米穗位叶净光合速率、气孔导度、蒸腾速率显著降低，胞间CO2浓度显著增加。穗期高温逆境使玉米功能叶片光合能力降低，导致同化物供应不足，以上是否是雌穗变短、小花退化和花粉粒发育不健全、穗粒数降低的主要因素？有待于进一步深入研究。

图4 高温胁迫对夏玉米吐丝期穗位叶光合特性的影响

雌雄穗的发育对玉米产量的形成起着关键性作用。拔节至开花期是玉米营养生长与生殖生长并进阶段，是决定穗数、穗的大小、可孕小花数的关键阶段，该阶段遭遇高温逆境会导致雄穗发育持续时间缩短，雌雄穗分化能力降低，雄穗分枝减少，雌穗变短变细，结实性差[7-9]。本试验条件下，高温胁迫处理的2个品种玉米雄穗干重、雌穗干重和雌穗长度均显著降低，ZD958雄穗分枝数显著降低，LC808雄穗分枝数有所降低但不显著。高温胁迫严重时不仅会影响玉米雄穗的外部形态结构及发育进程，还会引起花粉花药发育异常[32]、花药开裂[13]，花粉形态结构及表面超微结构改变，花粉功能部分丧失[14]；相比花丝，花粉对高温胁迫更敏感[9]。本研究表明，高温胁迫处理下2个玉米品种花粉粒表面均出现干缩褶皱，形态受损、萌发孔内陷；玉米花丝表面褶皱，横向收缩剧烈，玉米花丝毛数明显降低，存在的花丝毛几乎全部倒伏于花丝表面，ZD958花粉花丝形态受损程度明显重于LC808。玉米的成功受精结实需要雄穗散粉和雌穗吐丝的同步，高温胁迫不仅可以单独影响玉米雌、雄穗的生长，同时也会影响二者之间的协调生长[33]。雄丝间隔（ASI）是玉米对逆境胁迫反应较为敏感的一个指标，也是逆境胁迫条件下限制玉米产量的主要因素之一[34-35]。本研究表明，第9片叶展开期至吐丝期高温胁迫对夏玉米抽雄时间影响较小，主要延缓夏玉米的雌穗发育，进而拉长了雄丝间隔（ASI），高温胁迫对ZD958抽雄吐丝影响重于LC808。

玉米是异花授粉作物，雄穗分枝较多能够提供更多的花粉进而提高受精率，但雄穗分枝越多对同化物消耗就越多，与雌穗生长产生竞争[36]，尤其在逆境条件下更不利于雌穗生长发育。为减少雄穗对同化物的消耗，近年来培育的玉米品种雄穗分枝越来越少[37]。前人研究表明，玉米对高温胁迫的响应存在显著基因型差异[17-18,23]，且大多数研究中筛选或采用的耐热型品种（郑单958，浚单20，等）都表现出雄穗分枝较多[7,17-18]的特点，这可能与这些研究中高温胁迫时期集中在开花吐丝期，雄穗分枝多，花粉量大[6,14]，能够弥补高温逆境产生的不利影响有关，开花吐丝期易发生高温逆境区域可选用同类品种。本试验条件下，第9片叶展开期至吐丝期郑单958高温胁迫下表现出更弱的耐高温能力，表明同一品种在不同生育阶段对高温胁迫的耐受性不同，吐丝前高温主要影响了玉米的光合物质生产能力、雌雄穗分化能力及二者之间的协调生长，使玉米雄穗分枝减少、果穗变短、秃尖变长、行粒数减少、雄丝间隔（ASI）拉长，进而导致玉米产量降低；而相关研究表明花粒期高温主要通过影响玉米雄穗小花受精率、结实率[38]、光合物质生产能力和籽粒灌浆持续期[20,25,34]影响产量。生产中应选用在高温胁迫下穗分化能力和根系活力强、叶片光合速率高、抗氧化能力和授粉结实能力强的玉米品种[39]，并结合区域高温逆境易发生阶段选择适宜品种。

4 结论

第9片叶展开期至吐丝期高温胁迫对夏玉米籽粒产量、雌雄穗发育进程和花粉花丝微观形态结构有显著影响，该阶段高温胁迫对郑单958雌雄穗发育及产量的影响均高于联创808。高温胁迫下夏玉米光合性能降低、穗粒数和粒重显著下降，进而导致籽粒产量降低。高温胁迫下玉米雌雄穗的分化能力下降、雌穗的发育推迟，雄丝间隔（ASI）拉长、花粉花丝结构发生改变是导致玉米雌穗变短和玉米穗粒数降低的主要原因。同一品种在不同生育阶段对高温胁迫的耐受性不同，生产中应根据种植区域高温热害易发生阶段来选择玉米品种。

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Effects of Pre-silking High Temperature Stress on Yield and Ear Development Characteristics of Different Heat-resistant Summer Maize Cultivars

GAOYingBo1,ZHANG Hui1, SHAN Jing1, XUEYanFang1, QIAN Xin1,DAI HongCui2, LIU KaiChang2,LIZongXin1

(1Maize ResearchInstitute,ShandongAcademy ofAgriculturalSciences/NationalEngineeringLaboratory ofWheatandMaize/Key Laboratory ofBiology andGenetic ImprovementofMaize inNorthernYellow-huaiRiverPlain, Ministry ofAgriculture, Jinan 250100;2CropResearchInstitute, Shandong AcademyofAgricultural Sciences, Jinan 250100)

【Objective】Pre-silking high temperature is likely to cause large negative impacts on maize yield, which is one of the important factors affecting ear development. This study was aimed to clarify the influence of pre-flowering high temperature on grain yield and ear development process, which was one of great significance for the stable and high yield of maize. 【Method】In this study, heat-resistant maize varieties Zhengdan958 and heat-sensitive maize varieties Lianchuang808 at flowering stage were used as research materials in artificial intelligence greenhouse, and then the influence of different high temperature of 40/30℃ and 35/25℃ on grain yield, ear development, ultrastructure of pollen and filament and photosynthetic characteristicsfrom V9 to silking period were investigated.【Result】High temperature stress from V9 to silking period reduced the ear length, grain number and kernel weight of different genotypes summer maize, which led to a significant decrease in yield. Compared with control (35/25℃), the row grain number of Zhengdan 958 and Lianchuang 808 under high temperature significantly decreased by 22.21% and 24.59%, respectively; The kernel number per ear decreased by 29.85% and 27.80%, respectively; The thousand kernel weight decreased by 24.04% and 17.47%, respectively; The grain yield decreased by 44.98% and 40.88%, respectively. The dry weight of tassel, dry weight of ear, ear length and net photosynthetic rate of Zhengdan958 and Lianchuang808 under high temperature stress from V9 to silking period were significantly decreased 39.42% and 15.60%, 22.50% and15.56%,48.70% and 56.48% compared with control (35/25℃), respectively. The anthesis silking interval (ASI) of Zhengdan958 and Lianchuang808 increased to 7 d and 6 d as a result of delay of silking period rather than tasseling period. High temperature stress had obvious influence on the ultrastructure of maize pollen and filament surface of two maize varieties. Under high temperature stress, the surface of the pollen grain shriveled and collapsed, net vein protuberance and collapsed germinal aperture. at the same time, the filament surface shrank horizontally, the number of filament hair significantly reduced, and almost all residual filament hair lodged on the surface of the filament, which reduced the filament area of accepting the pollen.【Conclusion】High temperature stress from V9 to silking period were more serious on yield formation, photosynthetic characteristics and ear development of Zhengdan958 than Lianchuang808. High temperature stress from V9 to silking period significantly damaged the pollen and filament morphology, inhibited the development of tassel and ear, reduced the photosynthetic capacity, and decreased the kernel number per ear and kernel weight of two maize varieties, which significantly reduced the grain yield of maize. Therefore, the selection of maize varieties in field depended on the period of high temperature stress.

summer maize; high temperature stress; ear development characteristics; grain yield; ultrastructure of pollen and filament

2020-05-12；

2020-08-24

国家重点研发计划项目（2017YFD0301003）、山东省现代农业产业技术体系创新团队项目（SDAIT-02-07）

高英波，E-mail：yingboandy@163.com。通信作者李宗新，E-mail：sdaucliff@sina.com。通信作者刘开昌，E-mail：liukc1971@163.com

（责任编辑 杨鑫浩）