扩行缩株对夏玉米群体冠层结构及产量的影响

丁相鹏，白晶，张春雨，张吉旺，刘鹏，任佰朝，赵斌

扩行缩株对夏玉米群体冠层结构及产量的影响

丁相鹏，白晶，张春雨，张吉旺，刘鹏，任佰朝，赵斌

（山东农业大学农学院/作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018）

【目的】探明不同密度下扩行缩株（扩行距缩株距）栽培模式对黄淮海夏玉米产量和群体结构的调控效应。【方法】2018—2019年以密植高产玉米品种郑单958为试验材料，设置3种行距，即60 cm（B1）、80 cm（B2）、100 cm（B3）等行距；2个种植密度，即67 500株/hm2（D1）和82 500株/hm2（D2），采用裂区设计形成不同的栽培模式。【结果】与D1密度相比，D2密度能显著提高夏玉米群体叶面积和光合势，改善群体的光能利用，增加群体的干物质积累量，促进产量的增加。不同种植密度条件下，扩行缩株对夏玉米群体结构的影响存在差异。在67 500株/hm2密度下，扩行缩株对产量的影响不显著，在82 500株/hm2密度下，B2处理较B1和B3处理2年平均增产9.45%和11.48%，主要是由于行粒数增加引起的穗粒数增加。在此密度下，B2处理较B1处理显著提高花后群体叶面积指数（LAI），显著延缓中下部叶片衰老，增加花后夏玉米群体光合势，茎叶夹角增大，叶向值减小，穗位叶层和底层透光率明显增加，消光系数减小，花后干物质积累量增加，花后干物质转移量降低。表明高密度条件下，80 cm扩行的等行距模式有利于构建高效的光合群体结构，延缓叶片衰老，增加夏玉米群体干物质生产与积累，从而提高产量。【结论】黄淮海平原夏玉米通过增加种植密度并适当扩行缩株可实现光能资源高效利用和产量协同提高，本试验条件下，推荐82 500 株/hm2密度搭配80 cm等行距种植模式。

扩行缩株；种植密度；群体冠层结构；夏玉米；产量

0 引言

【研究意义】玉米是重要的粮食作物，对我国粮食安全至关重要[1]。随着世界人口增加，预计到2050年，全球粮食需求将增长100%—110%[2]。在不增加耕地面积的前提下，要达到这个目标需要依赖单位土地面积上产量的增加[3-5]。密植是提高玉米单产的重要栽培措施之一[1,6]。当种植密度过高时会导致冠层透光不良，增加倒伏风险，不利于产量提高[1,5,7-8]。同时面对气候变化尤其是光辐射下降的不利影响，更加迫切需要塑造良好群体结构来改善冠层内光分布[9-10]，进而实现夏玉米生育期内有限光能资源的高效利用以及产量的提高，对夏玉米的高产栽培具有重要意义。【前人研究进展】2009年以后黄淮海夏玉米区密度稳定在6.22×104株/hm2[11]，在现有品种情况下，进一步发挥产量潜力，增加种植密度是未来发展的趋势。而高密度易造成群体内光分布不合理[12]，玉米冠层内超过70%的叶片被相互遮挡，这些叶片大约吸收冠层光吸收总量30%的光能，对冠层总光合的贡献占47%左右[13]，要进一步提高作物产量，改善冠层内的光分布显得尤为重要。前人研究表明，通过在玉米不同营养生长阶段喷施化学调控剂[14]或去除玉米顶部叶片[15]等措施均起到改善群体光分布增加产量的目的，但操作起来费时费力。而行距配置操作相对方便且对于优化群体冠层内光资源的分配效果显著，随密度增加行株距配置的增产作用更加明显[16]。研究表明，高密度下宽窄行种植可扩大光合面积，改善群体冠层结构，提高群体光合特性，更好地协调玉米群体和个体的关系，提高玉米群体的光能利用率[8,16-17]。而苌建峰等[18]认为高密度下等行距处理能够改善群体内小气候，提高中下部的光能截获率，增强抗逆性，更有利于产量的提高。此外，刘永忠等[19]研究表明，高密度下平均行距相同的宽窄行和等行距处理均有利于提高叶面积指数，群体光能辐射截获量，从而获得较高产量。可见种植习惯与自然环境的差异，导致行株距配置研究结果并不一致。因此，高密度条件下选用适宜行株距配置来塑造合理的群体冠层结构，更有利于群体光分布的合理性进而增加产量。【本研究切入点】前人在宽窄行或大小行种植模式与密度的互作中对冠层光分布、光合性能、产量构成等方面研究较多[16-19]，而结合区域光资源特点，通过采用扩行距缩株距（扩行缩株）以协调夏玉米群体冠层结构、调控光分布和群体物质生产，实现光能高效利用与产量协同提高的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】本文在不同密度下，研究扩行缩株模式的群体冠层结构、不同层次光能利用和产量形成与黄淮海夏玉米区光资源的匹配关系，明确扩行缩株和密度对夏玉米群体冠层结构和产量形成的调控机理，以优化玉米种植区域布局，为推动玉米产量进一步提高提供理论依据与技术途径。

1 材料与方法

1.1 试验地状况

本试验于2018—2019年在山东农业大学黄淮海区域玉米技术创新中心（36.09° N，117.09° E）进行，地处黄淮海平原，属于半湿润暖温带大陆性季风气候区。根据2018年测定结果，试验土壤为棕壤土，耕层0—20 cm土壤pH 6.1，有机质10.5 g·kg-1、全氮0.8 g·kg-1、碱解氮84.4 mg·kg-1、速效磷35.2 mg·kg-1、速效钾81.8 mg·kg-1，土壤田间持水量为21.1%，土壤容重1.5 g·cm-3。

1.2 试验设计

试验品种为郑单958（ZD958），采用裂区设计，主区为3种行距处理，即60 cm（B1）、80 cm（B2）、100 cm（B3）等行距；副区为2个种植密度，即67 500株/hm2（D1）和82 500株/hm2（D2）。由密度定株距，分别为25、19、15 cm和20、15、12 cm，共6个处理。每个处理种植5行，行长10 m，重复3次。2018和2019年均在6月8日播种，施肥情况均为105 kg P2O5·hm-2，180 kg K2O·hm-2，240 kg N·hm-2。P2O5、K2O和50%氮肥全部底施，50%氮肥以开沟形式于拔节期施入；其他按照高产田进行田间管理。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 植株干物质积累量 分别于吐丝期（R1）和成熟期（R6）取样，每个处理取样5株。植株分为叶片、茎杆、雄穗、苞叶和籽粒，分别于105℃杀青30 min，80℃烘干至恒重。并计算吐丝后干物质积累量和吐丝后生物量对籽粒贡献率[20]。

花后干物质积累量（t·hm-2）=成熟期地上部干物质积累量-吐丝期地上部干物质积累量；

干物质转移量（t·hm-2）=吐丝期地上部干物质积累量-成熟期地上部营养器官干物质积累量；

干物质转移对籽粒贡献率（%）=（干物质转移量/籽粒干重）×100。

1.3.2 叶面积指数（LAI） 于大喇叭口期（V12）、吐丝期（R1）、乳熟期（R3）、成熟期（R6）选择生长发育一致、叶片无病斑和破损的植株测定，重复5次。单叶叶面积 = 长×宽×0.75，LAI = 单株叶面积×单位土地面积内株数/单位土地面积。光合势LAD（m2·d·m-2）= [(L1+L2)/2]×(t2-t1)，L2、L1分别为t2、t1时间的叶面积[21]。

在吐丝期选取有代表性植株10株，用米尺测定棒三叶的叶长和叶基至叶片最高点的距离，用量角器测定茎叶夹角（即茎秆与叶脉的上方夹角），并计算叶向值[23]：

式中，θ为叶倾角，Lf为叶基部到叶片最高处的长度，

L为叶片全长，n为叶片数。

1.3.5 产量测定 玉米成熟期（乳线消失，黑层出现）收获，大田各小区分别收获中间3行用于测产，然后随机取30个果穗，用于考种，主要测定穗长、秃顶长、穗行数、行粒数、千粒重，以14%籽粒含水量计算产量。

1.4 统计分析

采用Microsoft Excel 2013处理数据，用SPSS 21.0软件统计分析，用Sigmaplot 10.0（Systat Software，San Jose，CA）作图。

2 结果

2.1 扩行缩株对夏玉米产量及构成因素的影响

年份、密度和行距及密度与行距的交互作用对夏玉米秃尖长、行粒数、穗行数和产量有显著影响（表1）。D2较D1产量2年分别显著提高13.86%（2018年）和15.37%（2019年）（＜0.05）。D1密度下，各处理间产量无显著差异。D2密度下，B2处理产量显著高于B1和B3处理（＜0.05），2年均值提高了9.45%和11.28%，而B1和B3处理产量差异不显著。同时B2处理较B1和B3处理行粒数和穗粒数也显著增加（除2018年B1和B2处理行粒数差异不显著），千粒重表现为B2处理高于其他处理。可以看出，D2密度下B2处理产量最高，主要是行粒数增加引起的穗粒数显著增加。

2.2 扩行缩株对夏玉米LAI的影响

2.2.1 LAI变化动态 D2较D1叶面积指数显著提高，2种密度下叶面积指数均随生育期推进呈单峰曲线变化，各处理均在吐丝期叶面积指数达到最大值，之后迅速下降，2年趋势相同（图1）。从开花期到完熟期，D2和D1的LAI均值分别显著下降了39.3%、44.0%（2018年）和37.7%、40.6%（2019年）（＜0.05）。表明D2较D1叶面积指数显著增大，但后期群体内竞争加剧，叶片衰老加快。

不同密度下扩行缩株处理对群体LAI影响不同。在D1密度下，各行距处理间总体差异均不显著。D2密度下，在吐丝期到成熟期，B2处理叶面积指数总体高于B1和B3处理；从乳熟期到成熟期B2处理叶面积指数显著高于B1处理，而B3处理与B1处理差异不显著。可以看出，适当扩行缩株种植模式有利于延缓生育后期叶片衰老。相关分析发现，花后叶面积与产量呈正相关（0.858—0.902），因此，B2处理在高密度条件下可提高叶面积指数，增大群体光合绿叶面积，延缓花后叶片的衰老，更有利于产量提高。

表1 扩行缩株对夏玉米产量及构成因素的影响

D1、D2分别表示种植密度为67 500、82 500株/hm2。B1、B2、B3分别表示行距为60、80、100 cm。同一性状中的数值标以不同字母表示在同一年度不同密度下不同行距配置处理在＜0.05水平上差异显著。NS、*和**分别表示无显著性差异及在0.05和0.01水平上差异显著。下同

D1and D2 represent the densities of 67 500, 82 500 plants/hm2, respectively; B1, B2, and B3 represent the row spacings of 60, 80, 100 cm, respectively. The values in the same character were marked with different letters to indicate that there were significant differences in different row spacing treatments under the different densities in the same year (＜0.05). NS, *, ** indicate non-significant or significant at＜0.05 or＜0.01, respectively. The same as below

2.3 不同叶层LAI变化动态

年份、密度和行距对棒三叶及其以下叶片LAI影响达极显著水平（表2）。不同处理各叶层LAI均为棒三叶以下＞棒三叶＞棒三叶以上。在吐丝期，D2棒三叶及其以下叶片LAI显著高于D1；乳熟期D2各叶层叶片LAI显著高于D1。从吐丝期到乳熟期，相比于棒三叶及以上叶片降低幅度，棒三叶以下叶片LAI降低幅度最大，表明D2较D1对下部的叶片影响较大。

在D1密度下，各处理对不同叶层LAI的影响总体差异不显著（除2018年棒三叶以下叶），说明低密度下，B1处理冠层结构布局相对合理，通过扩行缩株模式来进一步优化群体冠层结构效果并不显著。2018年在吐丝期，D2密度下B1和B2处理棒三叶以下叶无显著差异，两者较B3处理均显著增加；2019年吐丝期B2处理显著高于B1和B2处理；而乳熟期棒三叶以下叶B2处理显著高于B1处理，2年均值增加了12.43%。此外，D2密度下B2处理较B1和B3处理棒三叶LAI在吐丝期和乳熟期均显著增加（除2019年B2和B3处理）。可见，在高密度下B2处理通过显著增加棒三叶及以下叶片叶面积，延缓了生育后期中下部叶片的衰老，尤其是下部叶片，促进产量提高。

V12为大喇叭口期，R1为吐丝期，R3为乳熟期，R6为成熟期。下同

表2 扩行缩株对夏玉米各叶层叶面积指数影响

2.4 群体光合势（LAD）

由表3可知，年份、密度和行距对吐丝后光合势和总光合势影响极显著（＜0.01）。D2较D1各生育阶段群体LAD均显著增加。D1密度下各处理总体无显著差异（除2018年吐丝到乳熟阶段B2和B3处理差异显著）。D2密度下，乳熟期到成熟期光合势以及吐丝后总光合势B2处理均显著高于B1和B3处理，B2处理总LAD较B1处理显著增加3.28%（2018年）和4.56%（2019年）（＜0.05）；而B3处理总LAD较B1处理无显著差异。可见，D2密度下B2处理更有利于吐丝后LAD的累积，这对于促进花后干物质的积累起到积极作用。

表3 扩行缩株对夏玉米群体光合势的影响

VE：播种期，V12：大喇叭口期，R1：吐丝期，R3：乳熟期，R6：成熟期。下同

VE: seeding time; V12: Trumpeting stage; R1: Silking stage; R3: Milking stage; R6: Maturity stage. The same as below

2.5 扩行缩株对夏玉米植株形态特征的影响

密度和行距对茎秆面积、茎叶夹角和叶向值影响显著（表4）。D2较D1茎秆面积显著降低，说明D2较D1抗倒伏能力降低。玉米群体结构2个主要参数茎叶夹角跟叶向值影响群体透光和受光姿态。茎叶夹角表现为D2＜D1，叶向值趋势相反，说明植株通过一定自动调节能力，株型变紧凑，在一定程度上减缓了群体密度增加造成个体受光变差的问题。

在D1密度下，不同处理对茎秆面积影响不显著，茎叶夹角总体表现为B3＞B2＞B1，叶向值趋势相反（除2019年B2和B3处理无显著差异）。在D2密度下，B2和B3处理茎秆面积均显著高于B1处理，在一定程度提高了D2密度下群体抗倒伏性，而B2和B3处理间差异不显著；茎叶夹角和叶向值变化与D1密度各处理表现一致，表明扩行缩株使叶片行间的生长空间相对加大，叶片的形态变得较为舒展。

2.6 扩行缩株对夏玉米透光率及消光系数的影响

密度和扩行缩株模式及二者互作效应对夏玉米透光率及消光系数有极显著影响（表5）。玉米群体内的透光率随测定高度的增加而增大，随生育时期的推进而增加。D2较D1群体内透光率降低，底层透光率降低幅度最大。可见增密以后穗位以上冠层光能截获量明显增加，造成中下层光照降低。在吐丝期D2穗位层和底层2年平均透光率较D1分别减少26.26%和63.37%；在乳熟期2年平均透光率较D1分别减少22.74%和57.35%。

同一密度下，随种植行距增大，群体内透光率均增加，B3处理透光率最大，不同生育期均表现为B3＞B2＞B1，且差异显著，穗位层透光率增加幅度要小于底层透光率增加幅度，且随生育期推进，增加幅度减小。D1密度下，吐丝期B2和B3处理穗位层及底层透光率较B1处理显著增加，2年均值提高了6.57%、45.97%（穗位层）和72.44%、116.26%（底层）；在乳熟期穗位层及底层平均透光率较B1分别增加5.60%、43.32%（穗位层）和39.65%、73.79%（底层）。D2密度下，吐丝期B2和B3处理穗位层以及底层平均透光率较B1分别增加29.77%、90.87%（穗位层）和52.90%、165.65%（底层）；在乳熟期穗位层以及底层平均透光率较B1分别增加21.22%、81.51%（穗位层）和14.59%、74.03%（底层）。可以看出D2密度下，适宜的扩行缩株模式对群体内光分布的调节更趋向合理，有利于在高密度下构建高光效的群体结构。

表4 扩行缩株对夏玉米植株形态特征的影响

表5 扩行缩株对夏玉米透光率及消光系数的影响

消光系数与群体内透光率趋势相反。吐丝期D2密度平均消光系数较D1密度增加30.82%；灌浆期增加了21.58%。同一密度下，扩大行距消光系数均减小，表现为B1＞B2＞B3。吐丝期LAI达到峰值，对冠层光分布影响最大，对该时期消光系数K进行回归分析发现，种植密度（X1，株/hm2）和行距（X2，cm）与K值呈极显著线性相关，回归方程为K=0.148+ 8.00×10-6X1−3.63×10-3X2（2=0.946**，n=12），在相同行距下，密度每增加10 000株/hm2，K增加0.0800；在相同密度下，行距每增加10 cm，K值降低0.0363。种植密度和行距配置可以通过建立适宜的消光系数，来改善田间透光条件。

2.7 扩行缩株对夏玉米干物质积累与转运的影响

从表6可知，密度对夏玉米干物质积累和转运的影响达显著水平。吐丝期干物质积累量、成熟期干物质积累量、花后干物质转运量和干物质转移对籽粒的贡献均表现为D2较D1显著增加（除2018年花后干物质积累量B1和B3处理）。在D1密度下，各处理间成熟期干物质积累量和花后干物质积累量均无显著差异。在D2密度下，B2处理成熟期干物质积累量和花后干物质积累量显著高于B1处理（＜0.05），2018年花后干物质转移量无显著差异，2019年B2处理花后干物质转移量较B1处理显著降低，而花后干物质转运对籽粒的贡献率显著低于B1和B3处理。可见高密度下，B2处理产量的提高主要是通过增加花后干物质积累量来实现的。

通过对D2密度下不同叶层叶面积指数与花后干物质积累量相关分析发现，吐丝期穗位以上叶与花后干物质积累量呈负相关（=-0.444），而穗位层及穗位层以下叶片与花后干物质积累量呈显著正相关（=0.989*和0.958*），乳熟期各叶层均与花后干物质积累量呈正相关关系（=0.554，0.989和0.758）。说明在吐丝期适当减小上部叶面积，而在花后保持较高的叶面积，特别是增大中下层叶面积，对于花后干物质的积累具有重要作用，有利于产量提高。

表6 扩行缩株对夏玉米干物质积累与转运的影响

DMAS：吐丝期干物质积累量；DMAM：成熟期干物质积累量；DMAAS：花后干物质积累量；TADM：干物质转运量；CGDMT：干物质转运对籽粒的贡献

DMAS: Dry matter accumulation at silking; DMAM: Dry matter accumulation at maturity; DMAAS: Dry matter accumulation after silking; TADM: Transfer amount of dry matter; CGDMT: Contribution to grain of dry matter transportation

3 讨论

3.1 扩行缩株与密度对夏玉米产量的影响

除适当肥水管理外，增加种植密度是提高夏玉米产量的关键措施之一[24]。本试验结果表明，D2较D1密度，群体LAI和总光合势显著增加，群体透光率降低，光能截获增加，促进光合产物的积累与转运，最终使玉米群体产量显著增加，可以看出增密是玉米群体产量提高的有效途径。前人研究表明，黄淮海地区种植密度90 000株/hm2可以充分发挥生长潜能，获得高产[16,25]，本研究考虑黄淮海地区阴雨寡照，设置最高密度为82 500株/hm2，并且在试验期间均未发生倒伏，认为该密度是适合黄淮海地区的种植密度。在高密度条件下，合理的行株距配置是发挥玉米个体发育潜力，协调玉米群体与个体的发展，保证玉米群体产量提高的关键[16]。金容等[26]研究表明，高密度下宽窄行有利于促进玉米雌雄穗分化发育，增加玉米穗行数、行粒数、穗长，减小秃尖长度。本试验条件下，D2密度下B2处理产量、行粒数和穗粒数均显著高于其他各处理，表明在高密度条件下适当扩行缩株主要是增加玉米行粒数，进而提高穗粒数来实现产量提高，这与刘永忠等[19]关于春玉米在高密度下适当缩小行距有利于产量提高的结果不一致。这可能与玉米生长季光辐射存在差异有关，因此玉米的株行距配置要因当地光照和密度等生态条件而异。此外，穗行数和行粒数形成时期不同，在生育前期决定穗行数，植株较小对资源需求少，个体间竞争较弱；而在开花期前后决定行粒数，此时植株较大，在增密后个体间竞争强烈，会导致籽粒的败育[22]。表明B2处理能够更好地协调夏玉米整个生育期内个体与群体间的生长发育，群体结构更加合理，是增密条件下进一步发挥产量潜力的有效措施。

3.2 扩行缩株与密度对群体冠层结构的影响

种植密度决定群体的大小，而行株距配置则决定群体的均匀性[8,27]。通过行株距配置调节冠层形态结构和资源利用[18]，从而强化群体的密度效应，有利于群体产量提高[16,28]。叶面积在冠层中的分布影响光能利用，是反映冠层结构性能的重要指标[23,29]。卫丽等[7]研究表明增密后植株下部叶片在灌浆后期因衰老的加剧，光合性能低于中、上部叶片，通过宽窄行种植使下部叶片受光情况明显改善，其功能期也得到延长，光合能力显著提高，对产量的贡献加大。本研究表明，D2密度下B2处理的LAI从吐丝到乳熟期显著高于其他各处理，并且LAI的提高主要通过增加中下部叶片的叶面积。从吐丝期到乳熟期，棒三叶以下叶片较B1处理增幅从3.70%增加到12.43%，在吐丝期后叶片衰老延缓，有利于扩大并维持较大的光合源，解决高密度下群体源不足限制增产的问题[11]，促进群体产量潜力的发挥。通过行株距配置来改善株型[28]和叶角[18,26]等冠层结构特征，能增加光的有效截获，增强群体光合能力，提高玉米在高密度下的耐密性，有利于获得高产[30-31]。本研究中随着行距增大，茎叶夹角增大，叶向值减小，扩行缩株使叶片生长空间相对加大，变得较为舒展，提高了冠层的光能截获，减少了因扩大行距可能带来的光能损失。此外，D2密度下B2处理较B1处理茎秆横截面积增加，在一定程度提高了高密度下群体抗倒伏性。较高的叶面积指数，吐丝后较长的绿叶持续期，棒三叶及其以下叶在LAI增加和穗位茎叶夹角大小的调节方面的贡献，使高密度下B2处理群体形成了高光效的冠层结构，在吐丝期至成熟期有较高的光合势，促进花后干物质的积累，有利于产量的提高。

3.3 扩行缩株与密度对群体冠层光分布与干物质积累的影响

叶片的光合生产能力对作物产量至关重要，而光合作用大小主要与冠层内光分布是否合理有关[12]。玉米生长与太阳辐射的匹配对获得高产具有重要意义[10]。通过行距配置能够提高群体光分布的均匀性，对于构建高光效的群体结构，促进产量的提高具有重要作用[16,26]。杨吉顺等[16]和梁熠等[17]认为适宜宽窄行有利于扩大光合面积，增加中部冠层的透光率，充分利用不同层次的光资源。本研究表明，D2较D1密度透光率显著减小，而随着行距扩大，群体内透光率显著增加，穗位层透光率增加幅度要小于底层透光率增加幅度，且随生育期推进增加幅度减小。在D1密度下，群体的透光率明显过大，漏光损失严重，不利于产量的提高。在D2密度下，适当扩行缩株对于改善群体光分布的效果更显著，B3处理群体透光率显著大于其他处理，消光系数较低，存在较多的漏光损失；B1处理植株间光能和养分资源竞争加剧，消光系数较高，群体内光衰减严重，透光条件差，均不利于产量的提高，而B2处理穗位层透光率在19.31%—20.62%，这与刘广周[32]在产量潜力22.5 t·hm-2水平的高产群体冠层结构下测定穗位透光率结果（19%）比较接近。此外，B2处理在吐丝期LAI最大时，底层透光率2年均值在4.74%，存在一定的漏光，但截光率在95%以上，达到玉米高产群体要求[33]。D2密度下B2处理较B1处理穗位层透光率显著提高，便于增加中间层叶片的光能截获，并延缓冠层叶片衰老[34]，同时增强了冠层底部的光辐射量，优化密植后群体的冠层光分布，满足了叶片光合作用对光能的需要，延缓了中下部叶片衰老（表2），维持了密植条件下花后功能叶的高值持续期，促进干物质的积累，从而显著提高产量。前人研究表明，群体冠层的光截获与干物质积累和产量密切相关[35]。光辐射减弱和增加种植密度后，冠层内的太阳辐射急剧下降，植株间对有限的太阳辐射资源的竞争加剧，叶片的光合能力下降，特别是冠层的下部叶片，使干物质积累量减少[10]。研究表明干物质的积累随群体结构的差异而变化[36]，高密度下宽窄行种植可以有效调节植株个体与群体间的矛盾，提高干物质积累量[16]。本研究表明，在D2密度下，B2处理花后干物质积累量显著高于其他处理，并且花后干物质转移量适宜，有利于营养器官生理功能维持和产量提高。B2处理在生育中后期维持较高的群体光合势，且冠层内光分布更均匀，减弱了群体内对光资源的竞争，减缓营养器官的物质转移，有利于延长群体叶片功能期，提高花后光合同化物的生产，促进干物质的积累，从而实现高产。

4 结论

本试验条件下，种植密度在82 500株/hm2时，采用扩行缩株种植模式，行距调整到80 cm时产量最高，增产的主要原因是扩行缩株模式显著增加透光率，叶面积指数增加且叶片功能期持续时间长，改善了冠层结构和冠层光合性能，而且协调了植株个体与群体的发展，显著提高了花后干物质积累量，实现群体结构优化，促进玉米群体产量的提高。因此，在增密条件下，采用扩行缩株模式（80 cm等行距）能更好与黄淮海地区光资源匹配，是进一步提高产量的有效栽培方式。

[1] XUE J, XIE R Z, ZHANG W F, WANG K R, HOU P, MING B, GOU L, LI S K. Research progress on reduced lodging of high yield and density maize., 2017, 16(12): 2717-2725.

[2] TILMAN D, BALZER C, HILL J, BEFFORT B L. From the cover: Global food demand and the sustainable intensification of agriculture., 2011, 108(50): 20260.

[3] YANG H S, DOBERMANN A, LINDQUIST J L, WALTEB D T, ARKEBAUER T J, CASSMAN K G. Hybrid-maize-a maize simulation model that combines two crop modeling approaches., 2004, 87(2/3): 131-154.

[4] MANDIC V, BIJELIC Z, KRNJAJA V, TOMIC Z, CARO-PETROVIC V. The effect of crop density on maize grain yield., 2016, 32(1): 83-90.

[5] LIU G Z, HOU P, XIE R Z, MING B, WANG K R, XU W J, LIU W M, YANG Y S, LI S K. Canopy characteristics of high-yield maize with yield potential of 22.5 t·ha-1.2017, 213: 221-230.

[6] 陈国平, 高聚林, 赵明, 董树亭, 李少昆, 杨祁峰, 刘永红, 王立春, 薛吉全, 柳京国, 李潮海, 王永宏, 王友德, 宋慧欣, 赵久然. 近年我国玉米超高产田的分布、产量构成及关键技术. 作物学报, 2012, 38(1): 80-85.

CHEN G P, GAO J L, ZHAO M, DONG S T, LI S K, YANG Q F, LIU Y H, WANG L C, XUE J Q, LIU J G, LI C H, WANG Y H, WANG Y D, SONG H X, ZHAO J R. Distribution, yield structure, and key cultural techniques of maize super-high yield plots in recent years., 2012, 38(1): 80-85. (in Chinese)

[7] 卫丽, 熊友才, 马超, 张慧琴, 邵阳, 李朴芳, 程正国, 王同朝. 不同群体结构夏玉米灌浆期光合特征和产量变化. 生态学报, 2011, 31(9): 2524-2531.

WEI L, XIONG Y C, MA C, ZHANG H Q, SHAO Y, LI P F, CHENG Z G, WANG T Z. Photosynthetic characterization and yield of summer corn (L.) during grain filling stage under different planting pattern and population densities., 2011, 31(9): 2524-2531. (in Chinese)

[8] 高英波, 陶洪斌, 黄收兵, 田北京, 王丽君, 李芸, 任建宏, 王璞. 密植和行距配置对夏玉米群体光分布及光合特性的影响. 中国农业大学学报, 2015, 20(6): 9-15.

GAO Y B, TAO H B, HUANG S B, TIAN B J, WANG L J, LI Y, REN J H, WANG P. Effects of high planting density and row spacing on canopy light distribution and photosynthetic characteristics of summer maize., 2015, 20(6): 9-15. (in Chinese)

[9] GONG F P, WU X L, ZHANG H Y, CHEN Y H, WANG W. Making better maize plants for sustainable grain production in a changing climate., 2015, 6: 835.

[10] YANG Y S, XU W J, HOU P, LIU G Z, LIU W M, WANG Y H, ZHAO R L, MING B, XIE R Z, WANG K R, LI S K. Improving maize grain yield by matching maize growth and solar radiation., 2019, 9(1): 3635.

[11] 明博, 谢瑞芝, 侯鹏, 李璐璐, 王克如, 李少昆. 2005-2016年中国玉米种植密度变化分析. 中国农业科学, 2017, 50(11): 1960-1972.

MING B, XIE R Z, HOU P, LI L L, WANG K R, LI S K. Changes of maize planting density in China., 2017, 50(11): 1960-1972. (in Chinese)

[12] 吕丽华, 陶洪斌, 夏来坤, 张雅杰, 赵明, 赵久然, 王璞. 不同种植密度下的夏玉米冠层结构及光合特性. 作物学报, 2008, 34(3): 447-455.

Lü L H, TAO H B, XIA L K, ZHANG Y J, ZHAO M, ZHAO J R, WANG P. Canopy structure and photosynthesis traits of summer maize under different planting densities., 2008, 34(3): 447-455. (in Chinese)

[13] SONG Q F, ZHANG G L, ZHU X G. Optimal crop canopy architecture to maximise canopy photosynthetic CO2uptake under elevated CO2-a theoretical study using a mechanistic model of canopy photosynthesis., 2013, 40(2): 109-124.

[14] HUANG S B, GAO Y B, LI Y B, XU L N, TAO H B, WANG P. Influence of plant architecture on maize physiology and yield in the Heilonggang River valley., 2017, 5(1): 52-62.

[15] WEI S S, WANG X Y, JIANG D, DONG S T. Physiological and proteome studies of maize (L.) in response to leaf removal under high plant density., 2018, 18: 378.

[16] 杨吉顺, 高辉远, 刘鹏, 李耕, 董树亭, 张吉旺, 王敬锋. 种植密度和行距配置对超高产夏玉米群体光合特性的影响. 作物学报, 2010, 36(7), 1226-1233.

YANG J S, GAO H Y, LIU P, Li G, DONG S T, ZHANG J W, WANG J F. Effects of planting density and row spacing on canopy apparent photosynthesis of high-yield summer corn., 2010, 36(7): 1226-1233. (in Chinese)

[17] 梁熠, 齐华, 王敬亚, 白向历, 王晓波, 刘明, 孟显华, 许晶. 宽窄行栽培对玉米生长发育及产量的影响. 玉米科学, 2009, 17(4): 97-100.

LIANG Y, QI H, WANG J Y, BAI X L, WANG X B, LIU M, MENG X H, XU J. Effects of growth and yield of maize under wide and narrow row cultivation., 2009, 17(4): 97-100. (in Chinese)

[18] 苌建峰, 张海红, 李鸿萍, 董朋飞, 李潮海. 不同行距配置方式对夏玉米冠层结构和群体抗性的影响. 作物学报, 2016, 42(1): 104-112.

CHANG J F, ZHANG H H, LI H P, DONG P F, LI C H. Effects of different row spaces on canopy structure and resistance of summer maize., 2016, 42(1): 104-112. (in Chinese)

[19] 刘永忠, 李万星, 曹晋军, 靳鲲鹏. 高密度条件下行距配置对春玉米光合特性及产量的影响. 华北农学报, 2017, 32(3): 111-117.

LIU Y Z, LI W X, CAO J J, JIN K P. Effects of row spacing on photosynthetic characteristics and yield of spring maize under high density., 2017, 32(3): 111-117. (in Chinese)

[20] 徐田军, 吕天放, 赵久然, 王荣焕, 陈传永, 刘月娥, 刘秀芝, 王元东, 刘春阁. 玉米生产上3个主推品种光合特性、干物质积累转运及灌浆特性. 作物学报, 2018, 44(3): 414-422.

XU T J, LÜ T F, ZHAO J R, WANG R H, CHEN C Y, LIU Y E, LIU X Z, WANG Y D, LIU C G. Photosynthetic characteristics, dry matter accumulation and translocation, grain filling parameter of three main maize varieties in production., 2018, 44(3): 414-422. (in Chinese)

[21] 任佰朝, 张吉旺, 董树亭, 赵斌, 刘鹏. 生育前期淹水对夏玉米冠层结构和光合特性的影响. 中国农业科学, 2017, 50(11): 2093-2103.

REN B Z, ZHANG J W, DONG S T, ZHAO B, LIU P. Effect of waterlogging at early period on canopy structure and photosynthetic characteristics of summer maize., 2017, 50(11): 2093-2103. (in Chinese)

[22] TESTA G, REYNERI A, BLANDINO M. Maize grain yield enhancement through high plant density cultivation with different inter-row and intra-row spacings., 2016, 72: 28-37.

[23] 张玉芹, 杨恒山, 高聚林, 张瑞富, 王志刚, 徐寿军, 范秀艳, 杨升辉. 超高产春玉米冠层结构及其生理特性. 中国农业科学, 2011, 44(21): 4367-4376.

ZHANG Y Q, YANG H S, GAO J L, ZHANG R F, WANG Z G, XU S J, FAN X Y, YANG S H. Study on canopy structure and physiological characteristics of super-high yield spring maize., 2011, 44(21): 4367-4376. (in Chinese)

[24] 王洪章, 刘鹏, 董树亭, 张吉旺, 赵斌, 任佰朝. 夏玉米产量与光温生产效率差异分析——以山东省为例. 中国农业科学, 2019, 52(8): 1355-1367.

WANG H Z, LIU P, DONG S T, ZHANG J W, ZHAO B, REN B Z. Analysis of gap between yield and radiation production efficiency and temperature production efficiency in summer maize-Taking Shandong province as an example., 2019, 52(8): 1355-1367. (in Chinese)

[25] 刘伟, 张吉旺, 吕鹏, 杨今胜, 刘鹏, 董树亭, 李登海, 孙庆泉. 种植密度对高产夏玉米登海661产量及干物质积累与分配的影响. 作物学报, 2011, 37(7): 1301-1307.

LIU W, ZHANG J W, LÜ P, YANG J S, LIU P, DONG S T, LI D H, SUN Q Q. Effect of plant density on grain yield dry matter accumulation and partitioning in summer maize cultivar Denghai 661., 2011, 37(7): 1301-1307.(in Chinese)

[26] 金容, 李钟, 杨云, 周芳, 杜伦静, 李小龙, 孔凡磊, 袁继超. 密度和株行距配置对川中丘区夏玉米群体光分布及雌雄穗分化的影响. 作物学报, 2020, 46(4): 614-630.

JIN R, LI Z, YANG Y, ZHOU F, DU L J, LI X L, KONG F L, YUAN J C. Effects of density and row spacing on population light distribution and male and female spike differentiation of summer maize in hilly area of central Sichuan., 2020, 46(4): 614-630. (in Chinese)

[27] MOHAMMADI G R, GHOBADI M E, SHEIKHEHPOOR S. Phosphate biofertilizer, row spacing and plant density effects on corn yield and weed growth., 2012, 3: 425-429.

[28] 魏珊珊, 王祥宇, 董树亭. 株行距配置对高产夏玉米冠层结构及籽粒灌浆特性的影响. 应用生态学报, 2014, 25(2): 441-450.

WEI S S, WANG X Y, DONG S T. Effects of row spacing on canopy structure and grain-filling characteristics of high-yield summer maize., 2014, 25(2): 441-450. (in Chinese)

[29] 黄振喜, 王永军, 王空军, 李登海, 赵明, 柳京国, 董树亭, 王洪军, 王军海, 杨今胜. 产量15000 kg·ha-1以上夏玉米灌浆期间的光合特性. 中国农业科学, 2007, 40(9): 1898-1906.

HUANG Z X, WANG Y J, WANG K J, LI D H, ZHAO M, LIU J G, DONG S T, WANG H J, WANG J H, YANG J S. Photosynthetic characteristics during grain filling stage of summer maize hybrids with high yield potential of 15000 kg·ha-1., 2007, 40(9): 1898-1906. (in Chinese)

[30] MA D L, XIE R Z, NIU X K, LI S K, LONG H L, LIU Y E. Changes in the morphological traits of maize genotypes in China between the 1950 and 2000., 2014, 58: 1-10.

[31] 张旺锋, 王振林, 余松烈, 李少昆, 曹连莆, 任丽彤. 膜下滴灌对新疆高产棉花群体光合作用、冠层结构和产量形成的影响. 中国农业科学, 2002, 35(6): 632-637.

ZHANG W F, WANG Z L, YU S L, LI S K, CAO L P, REN L T. Effect of under-mulch-drip irrigation on canopy apparent photosynthesis, canopy structure and yield formation in high-yield cotton of Xinjiang., 2002, 35(6): 632-637. (in Chinese)

[32] 刘广周. 产量潜力22.5 t hm-2玉米理想株型及群体结构研究[D]. 北京: 中国农业科学院, 2019.

LIU G Z. Research on maize (L.) ideotype and canopy structure with yield potential of 22.5 t hm-2[D]. Beijing: Chinese Academy of Agricultural Sciences, 2019. (in Chinese)

[33] 徐克章, 武志海, 王珍. 玉米群体冠层内光和CO2分布特性的初步研究. 吉林农业大学学报, 2001, 23(3): 9-12.

XU K Z, WU Z H, WANG Z. The primary study on the distribution character of irradiance and CO2of maize canopies., 2001, 23(3): 9-12. (in Chinese)

[34] 胡旦旦, 张吉旺, 刘鹏, 赵斌, 董树亭. 密植条件下玉米品种混播对夏玉米光合性能及产量的影响. 作物学报, 2018, 44(6): 920-930.

HU D D, ZHANG J W, LIU P, ZHAO B, DONG S T. Effects of mixed-cropping with different varieties on photosynthetic characteristics and yield of summer maize under close planting condition., 2018, 44(6): 920-930. (in Chinese)

[35] 柏延文, 杨永红, 朱亚利, 李红杰, 薛吉全, 张仁和. 种植密度对不同株型玉米冠层光能截获和产量的影响. 作物学报, 2019, 45(12): 1868-1879.

BAI Y W, YANG Y H, ZHU Y L, LI H J, XUE J Q, ZHANG R H. Effect of planting density on light interception within canopy and grain yield of different plant types of maize., 2019, 45(12): 1868-1879. (in Chinese)

[36] 杨克军, 萧常亮, 李明, 李振华. 栽培方式与群体结构对玉米生长发育及产量的影响. 黑龙江八一农垦大学学报, 2005, 17(4), 9-12.

YANG K J, XIAO C L, LI M, LI Z H. Study on the influence of cultivation methods and community construction to growth and yield of corn., 2005, 17(4): 9-12. (in Chinese)

Effects of line-spacing expansion and row-spacing shrinkage on population structure and yield of summer maize

DING Xiangpeng, BAI Jing, ZHANG ChunYu, ZHANG JiWang, LIU Peng, REN Baizhao, ZHAO Bin

(College of Agronomy, Shandong Agricultural Univercity/State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, Shandong)

【Objective】 The aim of this study was to explore the regulatory effects of expanding and shrinking cultivation models under different densities on the yield and population structure of Huang-Huai-Hai summer maize. 【Method】 The high yield maize variety Zhengdan958 was used as experimental material, three kinds of row spacing treatments, such as 60 cm (B1), 80 cm (B2), and 100 cm (B3), and two planting densities of 67 500 plants/hm2and 82 500 plants/hm2, were used to form different cultivation patterns through split zone design in 2018 and 2019. 【Result】 Compared with D1 density, D2 density could significantly increase the population leaf area and photosynthetic potential, improve the light energy utilization of the population, increase the dry matter accumulation of the population, and promote the increase of yield. Under the condition of different planting density, the effect of expansion and shrinkage on population structure was different. Under the density of 67 500 plants/hm2, the effect of expansion and shrinkage on the yield was not significant. Under the density of 82 500 plants/hm2, B2 treatment increased the yield by increasing the number of grains per row and 1000-grain weight, which was 9.45% and 11.48% higher than that of B1 and B3 treatments, respectively. B2 treatment significantly increased the population leaf area index (LAI), delayed the senescence of the middle and lower leaves, increased the photosynthetic potential of the population after anthesis, increased the angle between stems and leaves, and decreased the leaf orientation value. The light transmittance of leaf layer and bottom layer in panicle position increased significantly, the extinction coefficient decreased, the dry matter accumulation increased after anthesis, and the dry matter transfer decreased after anthesis. The results showed that under the condition of high density, the equal row spacing model of 80 cm expansion was beneficial to build an efficient photosynthetic population structure, delay leaf senescence, improve the photosynthetic performance of the population, increase the production and accumulation of dry matter of the population, and thus increase the yield. 【Conclusion】The high-yield cultivation of summer maize in Huang-Huai-Hai Plain can achieve efficient utilization of light energy and synergistic increase in yield by increasing planting density and appropriate expansion and shrinking of plants. Under the experimental conditions, a planting pattern of 82 500 plants/hm2with a density of 80 cm is recommended.

expanding and shrinking plant; planting density; canopy structure; summer maize; yield

2020-05-11；

2020-07-13

国家重点研发计划（2018YFD0300603，2017YFD0301001）

丁相鹏，E-mail：1751592368@qq.com。通信作者赵斌，E-mail：zhaobin@sdau.edu.cn

（责任编辑 杨鑫浩）