李丽芳,李霞,彭智邦,覃泽林,张磊,赵英伟,马忠才,王建忠*
(1.广西国有东门林场,广西 扶绥 532100;2.扶绥县林业局,广西 扶绥 532100)
桉树(Eucalyptus)原产于澳大利亚[1]。我国引种桉树始于1890年,目前生产上广泛栽培的桉树均为改良的杂交种[2]。20世纪90年代,我国开始大规模种植桉树,特别是在广东、广西、海南等省区呈现出快速发展态势[3-5]。经过近20年的快速发展,目前我国桉树人工林面积为546.74万公顷,年产木材3 000多万立方米,占我国商品林木材产量的26.9%[6]。随着我国经济的快速发展,市场对桉树的需求不断增加,而优良桉树无性系数量较少,林分结构单一,生态系统功能和生物多样性不稳定,且其优良性状随组培继代苗使用年限的增加而逐渐衰退,生长量明显下降。为加快优良品种的推广,本研究通过比较10 a生44个优良无性系杂交桉的生长差异,试图筛选出适应性更强、生长快、产量高、抗性强、材质优良的无性系,以期为生产推广提供优良无性系。
试验地设在广西东门林场雷卡分场12林班(22°17′ ~ 22°30′N,107°15′ ~ 108°00′E),面积1.5 hm2。属亚热带季风气候,全年光热充足,年平均气温为20 ~ 25℃,极端最高温38 ~ 41℃,极端最低温-4 ~1.9℃,年无霜期346 d,年降雨量1 000 ~ 1 300 mm,相对湿度74% ~ 83%,海拔150 m。属丘陵台地,坡度小于5°。土壤多为砖红壤性红壤,pH值4.5 ~ 6.0。
试验无性系苗来源于优良无性系/家系单株,经环割促萌后,取萌芽条在苗圃进行无性扦插扩大繁殖,参试无性系44个,其中新开发无性系39个,对照优良无性系5个(表1):分别为DH32-26(CK1)、DH32-28(CK2)、DH32-29(CK3)、DH33-27(CK4)和GL9(CK5)。
表1 东门桉树无性系父母本统计表
1.3.1 试验设计
试验采用完全随机区组设计,设置4个重复,每个重复44个小区处理,每个小区单行10株。
1.3.2 营林措施
试验林株行距为2 m × 4 m,种植穴规格为40 cm ×30 cm × 35 cm,施桉树专用肥0.25 kg·株-1;于2009年5月20日定植。1个月后除草并追施桉树专用肥0.5 kg·株-1,第2、第3年带内挖草头抚育,施桉树专用肥0.5 kg·株-1。
1.3.3 调查方法
2019年6月,开展10 a生杂交桉无性系试验林生长情况调查,内容包括:树高、胸径、通直度及保存率。保存率为每木调查结果,单株材积和高径比通过树高和胸径计算。
参照沈熙环[7]对通直度分4个分值等级:Ⅰ级,主干通直,得4分;Ⅱ级,主干直,得3分;Ⅲ级,主干稍弯曲,得2分;Ⅳ级,主干有两个以上弯曲,得1分。通直度评分数据需经平方根处理。
1.3.4 数据处理
(1) 单株材积公式
依照广西林业勘察设计院编制的桉树立木蓄积计算公式[8]:
式中:V为单株材积,D为胸径,H为树高,
C0=1.091 541 45 × 10-4,C1=1.878 923 70,
C2=5.691 855 03 × 10-3,C3=0.652 598 05,
C4=7.847 535 07 × 10-3。
(2) 遗传参数计算公式
变异系数CV=σ/μ,式中:σ为标准差,μ为均值。
无性系重复力R=MSb-MSw/MSb,式中:MSb为无性系间均方,MSw为无性系内均方。
(3) 数据分析
利用SPSS 24.0软件对相关数据进行方差分析及主成分分析。
由表2可知,10 a生杂交桉无性系试验林胸径和树高均值分别为15.96 cm和23.27 m,胸径和树高大于总体均值的无性系有22个,胸径最大的无性系为DM11,达20.52 cm,其次为DM12和DM08,分别为20.42 cm和20.30 cm,胸径最小的无性系为DM39,为9.94 cm;树高最大的无性系是DM29,为28.74 m,其次是DM33和CK1,分别为28.64 m和27.56 m,树高最小的无性系是DM39,为13.42 m。单株材积大于总体均值的无性系有21个,单株材积最大的无性系是DM08,为0.51 m3,为最小的8.5倍,其次为DM12和DM29,均为0.49 m3。通直度表现较好的无性系为DM30、CK1和DM29,通直度表现较差的无性系有3个,分别为DM39、DM07和DM38;高径比最大的无性系为DM36,比值为1.66,高径比最小的无性系为DM11,比值为 1.20;保存率最大值为 98.00%,7个无性系达最大值,分别为DM02、DM06、DM10、DM26、DM28、CK3和 CK5,DM12保存率最低,仅为28.00%。
表2 44个无性系生长和形质指标比较表
续表2
由表3可知,各杂交桉无性系间的胸径、树高、单株材积、通直度和高径比5个指标均呈显著差异,该差异为杂交桉速生优良无性系的选择提供了丰富的变异基础。单株材积的变异系数最大,为41.67%。
表3 无性系各性状方差及重复力分析表
对10 a生杂交桉无性系胸径、树高、单株材积、通直度、高径比和保存率等6个生长和形质指标进行主成分分析,结果如表4所示。前两个主成分的累计贡献率达88.07%,可反映44个无性系6个指标的综合信息,故取前两个主成分分析。第1主成分受胸径、树高、单株材积等生长指标的影响较大,因此将第1主成分归结为生长因子。第2主成分受通直度、高径比、保存率等形质指标和适应性指标的影响较大,因此将第2主成分归结为形质和适应性因子。
根据表4,前两个主成分的函数表达式分别为:
式中:ZXi为无性系各性状Xi的标准化变量。以F1、F2对应的特征根占所提取主成分特征根之和的比例a1和a2作为权重,构建综合评价模型:F=a1F1+a2F2,其中F为综合评价指标代入各主成分相应表达式,可得到 44个无性系的综合评价指标值。由式(1)可知主成分1主要描述树高、胸径、材积对无性系的影响,主成分1越大表明无性系生长量越大;由式(2)可知,高径比、保存率系数较大,主成分2主要描述桉树无性系适应性和保存率。
由表 5可知,综合评价F值前 5名依次为DM33、DM36、CK1(DH32-26)、DM29 和 DM30。其中DM33、CK1、DM29、DM30 无性系F1值大于F2,说明4个无性系生长因子对其的影响较大,DM36的F2大于F1,说明DM36的适应性较强。
表4 主成分分析结果
表5 各主成分得分及综合评价
DM29受主成分1的影响较大,DM36受主成分2的影响较大,DM33受主成分1和主成分2的综合影响,DM29受生长因子影响较大(图1)。总体而言,DM33、DM26、DM30、CK1受主成分1和2的综合影响。
图1 各无性系主成分分析荷载图
无性系对比试验的综合评价是桉树无性系筛选的重要方法之一[9]。本研究中,东门10 a生杂交桉无性系的胸径和树高均值分别为15.96 cm和23.27m,胸径最大的无性系是DM11,达20.52 cm,胸径最小的无性系是DM39,为9.94 cm;树高最大的无性系是DM29,达28.74 m,树高最小的无性系是DM39,为13.42 m;单株材积最大的无性系是DM08,达0.51 m3;保存率最大值为98.00%,7个无性系均达最大值。
桉树综合表现受遗传因子和环境因子的共同影响,遗传因子控制无性系的生长性状,环境因子的影响表现为无性系对坏境的适应性[10]。本研究中,生长因子对桉树无性系的影响较大,累计贡献率88.07%,形质因子的贡献率较小。综合表现排名前5的无性系为DM33、DM36、CK1(DH32-26)、DM29和DM30,其中DM36的适应性较强,DM29生长量大,DM33的综合表现最好。