不同玉米品种主要农艺性状与产量的相关和通径分析

李彦丽，马亚怀，胡晓航

（黑龙江大学现代农业与生态环境学院，哈尔滨 150080）

0 引言

玉米是世界上最重要的粮、经、工、饲兼用作物，在国民经济发展和农业生产中占有重要地位[1-2]，对保障粮食安全起着举足轻重的作用。近年来，随着人口的增加、养殖业和玉米深加工业的发展，市场对玉米的需求量日益增加，在可耕地面积有限的情况下，通过改良栽培技术和品种，是提高玉米单产水平，从而提高玉米总产量的重要途径。玉米产量性状是由多基因控制的数量性状，是多个农艺性状共同作用和共同影响的结果[3-4]，并且各性状间互相联系和制约，某一性状的改变会导致其它性状发生变化[5]。探索不同玉米性状对产量的直接影响对提高玉米产量和培育新玉米品种具有重要意义[6]。关于农艺性状对玉米产量的影响，是近年来备受关注的焦点。学者们对穗部性状与产量的相关关系进行了大量的研究，同时，有人也对株高、穗位、倒伏率、空秆率等性状与产量的关系进行了研究，但由于研究区域、试验材料等的不同，研究结果也不尽相同。于琳[1]、高振环[2]的研究结果表明，株高与产量呈正相关。白向历等[3]的研究结果表明，倒伏率对玉米产量的影响最大，空秆率对玉米产量的影响仅次于倒伏率，是影响产量的重要因素之一。周旭梅等[4]的研究结果表明，株高、穗位与产量正相关，达到了显著或极显著的水平；空秆率与产量负相关，但相关不显著。赵万庆等[7]通径分析结果表明，株高、穗位不直接对籽粒产量起主要作用。石桂双等[8]的研究结果表明，株高与产量呈正相关（r=0.468 7），且通径分析结果表明,株高直接影响产量；穗位高与产量呈正相关（r=0.210 8），而通径分析结果表明，穗位不直接对产量起主要作用。贾亚涛等[9]的研究结果表明，株高、穗位与产量间呈正相关，但不显著。大斑病、茎腐病、瘤黑粉病等性状与产量的相关关系研究鲜有报道。本研究以2019年国家玉米品种试验东华北中熟春玉米组的44个玉米品种为研究对象，通过对不同品种株高、穗位、倒伏率、倒折率、空秆率、大斑病、茎腐病率、瘤黑粉病率等性状与产量的相关和通径分析，探讨各性状与产量的相关关系，以明确各性状对产量的相对重要性，为优良玉米品种的选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2019 年国家玉米品种试验东华北中熟春玉米组44 个供试品种：‘Z2761’、‘富民88’、‘T159’、‘吉龙158’、‘春源LF80’、‘泽露001’、‘大智898’、‘宏硕906’、‘辽单719’、‘利合979’、‘A1988’、‘德广817’、‘吉农玉1185’、‘泽玉611’、‘大智153’、‘泽玉802’、‘华硕808’、‘T189’、‘丰禾12’、‘禾田920’、‘利禾18’、‘增信197’、‘丹玉436’、‘8A1611’、‘先玉1935’、‘甘优155’、‘MC588’、‘中金玉606’、‘金粒9969’、‘先玉1839’、‘T919’、‘斯泰112’、‘华美568’、‘富民669’、‘LG4232’、‘掖丰168’、‘强盛330’、‘中单169’、‘MC3427’、‘中泰192’、‘金园106’、‘兴辉908’、‘MC806’、‘凤育98’。

1.2 试验地点和田间种植

1.3 试验设计

试验采用随机区组设计，3次重复，5行区，行距0.68 m，行长6.0 m，小区面积20.4 m2，实收中间3行计产。观察道2.0 m，间隔道1.0 m。种植密度6.75万株/hm2。

1.4 性状调查与数据分析

依据《玉米品种试验调查项目和标准》《国家东华北中熟春玉米试验病害调查要求》进行物候期、农艺性状、果穗性状、形态性状、病害发生情况等的调查。乳熟期，连续取小区内10 株正常植株，测量株高和穗位。乳熟后期，调查倒伏率、倒折率、大斑病、灰斑病、茎腐病、丝黑穗病，瘤黑粉病。收获时，调查空秆率及果穗性状，记载小区计产样本的果穗鲜重，果穗风干后脱粒，测量小区籽粒干重，按标准水分（14%）折算出小区产量，再以小区产量折算出公顷产量。

运用Microsoft Excel2007进行数据处理，用SPSS19.0进行线性回归分析，参照杜家菊等[10]的方法进行通径分析、计算通径系数。

2 结果与分析

2.1 44个玉米品种产量的正态性检验

为检验试验数据的可靠性，首先对产量性状进行正态检验。本研究n=44<2000，因此，对产量进行正态检验后采用Shapiro-Wilk 的结果。Shapiro-Wilk 统计量0.958，Sig.=0.108>0.05，产量性状的分布接近正态分布，可以进行回归分析。

2.2 主要农艺性状与产量间的描述统计分析

从表1 可以看出，供试44 个玉米品种的产量为11008.5～15961.5 kg/hm2，平均产量14015.932 kg/hm2；株高为269.9～353.4 cm，平均株高320.8 cm；穗位为87.7～150.3 cm，平均穗位117.7 cm；空秆率为0.0%～14.2%，平均空秆率1.914%；倒伏率为0.0%～32.5%，平均倒伏率6.861%；倒折率为0.0%～31.7%，平均倒折率8.084%；大斑病为1.0～5.0 级，平均大斑病2.727 级；茎腐病为0.0%～42.5%，平均茎腐病11.941%；瘤黑粉病为0.0%～3.1%，平均瘤黑粉病0.920%。产量及各个性状的变异系数为7.09%～82.23%，其中，参试玉米品种间空秆率的遗传变异最大，变异系数高达82.23%，品种间的倒伏率、倒折率的变异程度也较大，变异系数分别为79.46%、69.22%，大斑病、茎腐病、瘤黑粉病的变异程度也较大，变异系数分别为37.81%、58.48%和71.96%。株高的变异程度最小，变异系数为7.09%。产量的变异程度较小，变异系数7.88%。

表1 44 个玉米品种农艺性状描述性统计结果Table 1 Descriptive statistics of agronomic traits in 44 maize varieties

2.3 主要农艺性状与产量间的相关分析

2.3.1主要农艺性状与产量的线性相关分析

从表2可以看出，产量与株高、穗位呈正相关，但相关不显著；产量与空秆率（r=-0.404），产量与茎腐病率（r=-0.430）呈极显著负相关；产量与倒折率（r=-0.340），产量与大斑病级（r=-0.317），产量与瘤黑粉病率（r=-0.318）呈显著负相关；产量与倒伏率呈不显著负相关。这说明，玉米空秆率的增加，倒伏、倒折的增加，茎腐病、大斑病、瘤黑粉病的加重，是导致玉米产量降低的主要原因。因此，在育种实践中，应着重抗空秆性、抗倒性和抗病性的选择；而株高、穗位与产量的相关性未达到显著水平，选择标准可以适当放宽。在生产上，选择种植抗空秆、抗倒和抗病性好的优良玉米品种，是保证玉米丰产丰收的关键。

（4）急性化脓性阑尾炎：本组14例，表现为：黏膜下肌层呈低回声，且增厚明显，阑尾肿大明显；阑尾横切面呈“双层”征或“靶环”，纵切面似“蚯蚓状”，呈低回声；外层浆膜层呈强回声，内层黏膜层强回声，中层肌层低回声，可见水肿。阑尾腔内积脓，有的可见腔内异物，表现为液性暗区，如牙签或粪石强回声反射；阑尾区边缘无回声包绕，或者呈线状弱回声，且不均质。

在各个性状之间的相关中，穗位与株高（r=0.811）、倒折率与倒伏率（r=0.405）、大斑病与倒折率（r=0.366）、倒伏率与茎腐病（r=0.391）、倒折率与茎腐病（r=0.927）、大斑病与茎腐病（r=0.486）、空秆率与瘤黑粉率（r=0.628）呈极显著正相关；倒伏率与株高（r=0.343）、空秆率与倒伏率（r=0.331）、大斑病与倒伏率（r=0.331）呈显著正相关。因此，在进行性状选择时，要充分考虑各性状间的相互作用，不能盲目地控制或提高某个单一性状，只有注重性状间的相互作用，才能选育出高产的玉米品种[5]。

表2 产量与主要农艺性状的相关性Table 2 Correlation between yield and major agronomic traits

2.3.2主要农艺性状与产量的偏相关分析

线性相关分析计算的是两个变量间的相关系数，分析的是两个变量间的线性相关程度。但在实际应用中，可能会受到其他变量的影响，不能真实反映这两个变量之间的相关程度。这时就要固定其他变量，进行偏相关分析[12]。从表3 可以看出，株高与产量的偏相关系数为0.409，呈显著正相关；空秆率与产量的偏相关系数为-0.452，呈极显著负相关；倒伏率与产量的偏相关系数为0.025，呈不显著正相关；瘤黑粉率与产量的偏相关系数为-0.151，茎腐病率与产量的偏相关系数为-0.141，倒折率与产量的偏相关系数为-0.105，大斑病与产量的偏相关系数为-0.045，均呈不显著的负相关。

综合线性相关和偏相关分析的结果，空秆率与产量达到了极显著负相关；茎腐病率、倒折率、大斑病、瘤黑粉病率与产量的线性相关系数均达到了极显著或显著负相关水平，通过偏相关分析，显著水平下降为负相关水平；株高与产量的线性相关结果为不显著正相关，偏相关分析结果为显著正相关；穗位与产量的线性相关结果为不显著正相关，偏相关分析结果为不显著负相关；倒伏率与产量的线性相关结果为不显著负相关，偏相关分析结果为不显著正相关。

表3 产量与主要农艺性状的偏相关分析Table 3 Partial correlation between yield and main agronomic traits

2.4 主要农艺性状与产量的回归分析

2.4.1产量与主要农艺性状关系的多元线性回归分析

以产量为因变量（y），其它性状为自变量（xi），进行多元线性回归分析。首先，对拟建立的多元线性回归方程进行F 检验，结果，F=5.154，P<0.01，可以认为，所拟合的多元线性回归方程具有统计学意义。同时，复相关系数R=0.735，决定系数R2=0.541，说明各主要农艺性状与产量y 之间的线性相关程度较密切，回归方程拟合度较好。另外，决定系数R2=0.541，则剩余因子e 对产量的通径系数为=0.677495，这就说明影响玉米产量的不仅仅是上述8 个性状，还有一些对产量影响较大的因素没有考虑到，有待于进一步的分析研究[5，10]，这也说明玉米产量性状是一个复杂的数量性状，包括许多产量相关性状[11]。

由此可建立产量与各性状间的线性回归方程：

显著性检验结果表明，株高x1、空秆率x3、茎腐病x7的偏回归系数的差异显著性均小于0.05，差异显著，应该留在回归方程中；而其余5 个自变量的偏回归系数的差异显著性均大于0.05，差异不显著，没有统计学意义，应该从方程中剔除，因此，回归方程可以优化为：

这说明，8个农艺性状中的株高、空秆率、茎腐病对产量产生了极显著的影响。

2.4.2主要农艺性状与产量的通径分析

y与xi间的直接通径系数实际就是y关于xi的标准回归系数[10，12]，由表4 可知自变量xi关于因变量y的直接通径系数分别为P1y=0.574，P2y=-0.218，P3y=-0.480，P4y=-0.021，P5y=-0.224，P6y=-0.039，P7y=-0.313，P8y=-0.149，显著性检验结果与各偏回归系数检验结果相同。

表4 产量与主要农艺性状的回归分析Table 4 Regression analysis of yield and major agronomic traits

xi与y 的间接通径系数=相关系数（rij）×直接通径系数（Pjy）[10，12]，例如，x1通过x2对y 的间接通径系数为：r12×P2y=0.811×（-0.218）=-0.177；x1通过x3对y的间接通径系数为：r13×P3y=0.231×（-0.480）=-0.111（rij值见表2），依次计算出全部的间接通径系数。将简单相关系数、直接通径系数及间接通径系数列于表5。

表5的通径分析结果表明，各农艺性状对玉米产量y的影响中，株高x1对产量的直接正向效应最大，直接通径系数P1y=0.574，达到极显著水平，株高通过穗位和空秆率（P=-0.177、-0.111）对产量有间接的负向效应；穗位x2与产量的直接通径系数P2y=-0.218，穗位通过株高（P=0.466）对产量的正向效应较大。

空秆率x3对产量的直接负向效应最大，直接通径系数P3y=-0.480，达到极显著水平，空秆率通过株高对产量（P=0.133）的间接正向效应较大。茎腐病x7对产量的直接负向效应较大，直接通径系数P7y=-0.313，达到显著水平，茎腐病通过倒折率（P=-0.208）对产量的间接负向效应较大；倒折率x5对产量的直接负向效应较大，直接通径系数P5y=-0.224，倒折率通过茎腐病（P=-0.290）对产量的负向效应较大；瘤黑粉病x8、大斑病x6、倒伏率x4对产量的直接负向效应较小。倒伏率通过株高（P=0.197）对产量有间接的正向作用，倒伏率通过空秆率和茎腐病（P=-0.159 和-0.122）对产量有间接的负向效应；大斑病通过茎腐病（P=-0.152）对产量有间接的负向效应；瘤黑粉病通过株高（P=0.144）对产量有间接的正向效应，瘤黑粉病通过空秆率（P=-0.301）对产量的间接的负向效应较大。

表5 玉米产量与主要农艺性状间的通径分析Table 5 Path analysis between maize yield and main agronomic characters

因此，在育种实践中，适当地增加株高，降低穗位，有利于玉米产量的提高，这与白向历等[3]的研究结果是一致的。

3 讨论

白向历等[3]的研究结果表明，产量与倒伏率呈极显著负相关，倒伏率对产量的直接负向效应最大，直接通径系数为-0.5937，达到极显著水平。而在我们的研究中，玉米产量与倒伏率呈负相关，但相关不显著；倒伏率对产量的直接负向效应很小，直接通径系数P4y=-0.021，与白向历等[3]的研究结果既一致，又不完全一致。一致的结果，玉米产量与倒伏率呈负相关，倒伏率对产量有直接负向效应；而倒伏率与产量的相关程度，倒伏率对产量的直接影响程度，结论却大不相同。原因在于，在玉米生长的前期、中期和后期，都可以发生倒伏，倒伏发生的时期不同，对产量的影响程度也不同，一般来说，前期和后期的倒伏对产量影响较小，而中期的倒伏对产量的影响则较严重；其次，倒伏的程度不同，对产量的影响程度也不同。另外，试验材料和地点的不同，研究的因变量的不同，也是研究结论不同的原因之一。

通径分析在多元回归的基础上将相关系数riy分解为直接通径系数（某一自变量对因变量的直接作用）和间接通径系数（该自变量通过其他自变量对因变量的间接作用）[13]。可采用多元线性回归或多元逐步回归进行通径分析。为了计算分析xi与y的全部的间接通径系数，本研究采用多元线性回归进行产量与主要农艺性状关系的回归分析，得到最优回归方程：y=8089.556+27.843x1-206.013x3-31.441x7，株高x1、空秆率x3、茎腐病x7关于因变量y的直接通径系数分别为P1y=0.574、P3y=-0.480、P7y=-0.313；如果采用多元逐步回归对产量与主要农艺性状关系进行回归分析，剔除统计分析中的不显著性状，只计算显著性状的通径系数，得到最优回归方程：y=9687.149+16.149x1-230.476x3-50.483x7，株高x1、空秆率x3、茎腐病x7关于因变量y的直接通径系数分别为P1y=0.345、P3y=-0.537、P7y=-0.502。由此可以看出，尽管两种方法得到的结果不尽相同，但结论是一致的。可以根据研究需要，选择回归分析方法。

玉米产量性状是一个比较复杂的数量性状，影响产量的因素很多，除了品种自身的因素外，气象因子、施肥水平、栽培方法等都对其有着重要的影响。在我们的试验中，同一试验地点，不同年度间，玉米产量水平大不相同。因此，为了减少误差，保证产量数据服从正态分布，应尽量选择相同气象条件和栽培条件下的试验数据进行相关分析和通径分析。

4 结论

（1）44个参试玉米品种空秆率、倒伏率、倒折率、茎腐病、瘤黑粉病5个农艺性状的变异系数均超过50%，这说明在这5 个性状上的遗传变异丰富，在相同的气象条件和栽培条件下，玉米品种不同，其空秆率、抗倒性、抗病性明显不同。这5个性状除了受自身的遗传因素影响外，还易受生长环境条件的影响。

（2）相关性分析结果表明，产量与空秆率、茎腐病、倒折率、大斑病、瘤黑粉病呈极显著或显著负相关；产量与倒伏率呈不显著负相关。多元回归和通径分析结果表明，株高对产量的直接正向效应最大，直接通径系数0.574，达极显著水平；空秆率对产量的直接负向效应最大，直接通径系数-0.480，达极显著水平；茎腐病对产量的直接负向效应也较大，直接通径系数-0.313，达显著水平。各个性状间还存在着复杂的相关关系，直接或间接地影响着玉米产量。因此，在高产玉米品种选育过程中，进行性状选择时，应兼顾各性状的相互作用，在适当增加株高，降低穗位的同时，应加强抗空秆性、抗倒性、抗病性，尤其是抗茎腐病的选择。