楠木育苗技术研究进展

曹 健，裴云霞，陈欣媛，张 锐，管兰华，杜克兵*

(1.湖北省林业厅 林木种苗管理总站，武汉 430079；2.华中农业大学 园艺林学学院， 武汉 430070)

楠木，主要包括楠属(PhoebeNees)和润楠属(MachilusNees)植物，是我国特有的传统珍贵用材树种，也是我国重点保护的珍稀渐危树种，主要分布于湖北、贵州、四川、广西等长江流域以南的亚热带地区，喜温暖湿润、土壤肥沃的环境[1].楠木具有广泛的利用价值，其木材耐腐蚀，材质致密坚韧；种子富含油脂，是制作蜡烛、肥皂和润滑油的良好原料.同时，楠木还具有较高的药用价值，其叶片挥发油具有抗真菌、抗氧化等活性；树皮或根皮含有消炎、抗感染等功效的活性代谢产物，被广泛应用于治疗胃腹胀痛、急性肠胃炎等病症[2].长期以来，由于人类的过度砍伐与利用，破坏了楠木的原有生存环境，加之其结实能力不高，自然更新能力较弱，导致目前楠木数量急剧减少[3].因此，推进楠木人工造林，扩大种植面积和资源数量显得十分迫切而有意义.

培育良种壮苗是保障楠木栽培造林质量，提高林分经济价值与生态价值的重要前提.目前，楠木人工造林面积不断扩大，对苗木数量与质量要求越来越高.楠木育苗技术方面的研究虽有一些报道，但比较零散，还不完善，导致对当前楠木育苗生产缺乏系统性指导.因此，本文从楠木播种育苗、无性繁殖、田间管理等种苗繁育方面综述了当前楠木研究的基本情况，以期为今后的科学研究与生产实践提供参考.

1 播种育苗技术研究

1.1 种子形态与采集

已有研究表明，楠木的种子千粒重大约在280～350 g之间.种子的纵横径越大，千粒重越大[4-5].张建等[6]利用光学显微镜对5种楠属植物种子的形态进行观察，发现5种楠属种子的种脐形状、大小具一定差异，如小叶楠和白楠种脐呈圆锥状突起；紫楠种脐如火山口，外缘突起，内部凹陷；湘楠种脐稍下陷，近圆形，具较多小瘤状突起；浙江楠种脐有一大一小2个突起.

种子采集是播种育苗的第一步，采种时间与采种方式将直接影响种子的活力与苗木质量.已有研究表明，楠木采种时，应选择生长健壮、树形丰满、无病虫害，且具有优良性状的壮年树为采种母树[7].种子采集的时间随树种不同而有所差异.一般认为，当果皮由青绿色转为蓝黑色，果皮软化时应立即采种[4].若采集未成熟的种子，则会影响种子的发芽率与保存时间[7-8].

已有报道认为，刨花楠、红楠和华润楠应于6月进行采种，华东楠的采种期为7月上旬，紫楠为9月下旬，而浙江楠则为10至11月[4,9-10].目前采种方式主要有两种，一种是在树冠下用布或薄膜铺垫，用竹杆轻打树冠中上部的果实，使其自然落下[3,7,11]；另一种是待自然成熟的楠木果实自行脱落，然后立即收集备用[8].

1.2 种子处理与贮藏

大量研究表明，种子处理与贮藏方式对其活力的保持具有重要影响[12-13].楠木为核果，果实采收后，应首先用清水浸泡法(约24 h)，去除外种皮，用清水洗净后，选出饱满的种子进行自然阴干[3].

楠木种子的含水量较高，其活力难以长期保持，因此种子宜随采随播或于次年春播.例如，新鲜采集的华润楠种子随采随播时发芽率高达90%以上[10].进行短期贮藏时，湿藏法比干藏法更易于保持种子的活力，但时间不宜超过3个月，否则影响发芽率.例如，曹健等[14]将初始发芽率为79.5%的桢楠种子(含水量27.33%)分别置于不同的温度条件下进行干藏，发现贮藏至60 d时，25 ℃、4 ℃、-20 ℃和-70 ℃条件下种子的发芽率已经分别降低到17.5%、20%、0和0；贮藏至180 d时，4个温度条件下的发芽率已经全部降低为0.李铁华等[15]采用常温湿藏法进行楠木种子贮藏，至90 d时发芽率仍然可达到80%以上.湿藏时，一般将种子与湿沙分层堆积(1∶3)，干燥时及时喷水以保持种子的湿润.沙子的含水量是贮藏成败的关键，一般饱和含水量的60%比较适宜楠木种子的贮藏.按照这种方法处理的种子，一般到次年3月中旬即可取出播种[3-4，11，16].

1.3 种子催芽

楠木种子萌发速度较慢，播种之前应进行催芽处理，以提高发芽率.目前，催芽方法包括去皮处理、温水浸泡处理、不同温度层积处理、激素处理等，具体操作方法与催芽效果如表1所示.

表1 楠木种子催芽的处理方法Tab.1 Treatment methods of germinating Phoebe seeds

1.4 播种

楠木一般在3月上中旬播种.播种前1个月左右进行种子催芽，待发芽率达到50%左右时即可播种.

楠木播种一般采用点播、条播和撒播.点播多为容器育苗，将开口露出根尖的种子点播到育苗容器中，播种量10～15 kg/667m2，2粒种子/穴，覆土或谷皮厚度1～2 cm，轻压后覆盖小拱棚薄膜，以保持土壤湿润[3,7,20].播种好的营养钵整齐摆放于大棚中，营养钵下垫无纺布，避免根系穿透容器长入土地而影响根系生长[21].

条播和撒播多应用于大田育苗.陈淑容[22]比较了撒播和条播对楠木出苗率的影响，发现不同播种方式对出苗率有一定影响，条播的出苗率为69.1%，而撒播的出苗率为66.8%.

进行大田育苗时，播种密度十分重要，因为播种密度与苗木的生长量和合格苗率有密切的关联[23].钟灼坤[24]研究发现，采用10 cm×10 cm的株行距时，苗木可取的最佳的生长量和质量，株行距为6 cm×6 cm、8 cm×8 cm时苗木由于生长营养空间不足，易出现压苗现象，合格苗率较低.曾武等[11]认为，由于桢楠种子一粒多胚，撒播密度以每粒种子相距约5 cm为宜.

进行容器育苗时，播种容器与栽培基质是影响种子发芽率与苗木质量的关键因素.目前，播种容器以轻基质无纺布和聚乙烯塑料杯为主[3,21].不同的容器规格会导致苗木形状存在差异，其中浙江楠育苗容器以10 cm×20 cm的规格较优[24].许晶等[18]比较了河沙∶半沙半土(河沙∶腐殖土体积比为1∶1)和混合土壤(河沙∶腐殖土∶椰糠体积比为1∶1∶1) 作为楠木播种基质的育苗效果，发现半沙半土的发芽率最高达到85.00%，略高于河沙的77.33%，混合土壤的最低为69.67%.李珍[25]以锯末、枯枝落叶、药渣3种农林废弃物为原料，结合泥炭、珍珠岩、蛭石3种常用基质，按不同体积配比配制成9种基质，发现泥炭∶珍珠岩∶锯末∶枯枝落叶=2∶2∶4∶2为紫楠容器苗培育最佳基质配比，而泥炭∶珍珠岩∶锯末∶枯枝落叶=3∶3∶3∶1为浙江楠容器苗培育最佳基质配比.

1.5 种子的多胚现象

多胚现象是指在种子发育过程中或成熟种子中出现两个或两个以上胚的现象[26].楠木种子普遍存在多胚现象.余道平等[26]发现桢楠种子的多胚率约12.4%，多胚形态和着生位置各异，再生植株的生长发育特点也不相同，且多胚苗体细胞染色体数目为2n=24，未发现染色体数目变异.宋光满[1]认为，楠木种子大小与多胚率有一定的相关性，多胚率随种子的增大而增高，其中双胚率最大，四胚率最小.不同胚性幼苗的生长状况亦存在差异，总体上单胚苗优于多胚苗，而多胚苗的大苗优于小苗.多胚大苗发育正常，生长状况较好，而小苗植株长势比较弱，易出现萎焉、夭亡现象.因此，选择多胚苗时，优选双胚大苗和三胚大苗.

1.6 苗圃地选择与苗床设置

进行大田育苗时，苗圃地应选择地势平坦、光照充足、通风良好、水源充足、土层疏松深厚、pH5～6的砂壤土或轻粘土[3,7].不同楠木幼苗的生物学特性不同，选择圃地时亦应有所区别.例如，红楠幼苗喜阴湿，应选在日照时间短、光照较弱的地方[16].浙江楠由于耐寒性较差，宜设置在背风向阳的地方[4].苗圃地选好后即可设置播床.播床一般设置为高度约10～20 cm，宽约1.0～1.2 m的高床，长度按实际播种量与播种面积而定，同时安装灌溉设施，四周开排水沟，防止积水[3,11].

1.7 播种苗管理

播种苗管理主要包括遮阴、间苗、补苗、中耕除草、水肥管理、病虫害防治，以及幼苗的越冬保温等[16].容器苗与大田苗的苗期管理有所不同.

1.7.1 大田苗的苗期管理 遮阴是楠木苗期管理的关键措施之一.高温条件下，需适度遮阴以保证苗木正常生长，但遮阴时间宜短，否则将降低苗木的生长量[4].吴际友等[27]发现，遮光度为70%时，1年生闽楠苗木的保存率最高，达83.9%，全光照仅为42.2%，而在60%遮光度下，闽楠整体育苗效果最佳.然而，薛黎等[28]认为，闽楠2年生幼苗的根、茎、叶和总生物量均在全光照下最大，遮阴抑制了植株生物量的积累.产生这一差异的原因可能是苗龄不同，对光照的需求也不同.此外，不同的楠木种类对遮阴的要求亦有所不同.例如，浙江楠苗期遮阴网的遮光度以40%～50%为宜[4]，而桢楠的遮光度一般为60%～75%[29-30].

科学的水肥管理对楠木苗木的生长发育具有积极的促进作用.高温干旱季节应于早晚进行浇灌，以浸灌为宜.雨季应及时清沟排水，保证圃地无积水[29].施肥因树种、土壤条件及季节等的不同而存在较大差异，但目前普遍认为在苗期进行叶面施肥对于苗木生长十分重要.例如，胡兰芳[29]认为，应从6月开始对桢楠叶面喷施GGR液，每7 d喷1次，连喷3次可取的较好的效果.曾武等[11]亦认为，应在桢楠苗期时每30 d施1次水肥，初期以有机肥为主，之后逐渐增施复合肥.姜思明[30]认为，桢楠在幼苗长出3～5片真叶时，应每隔7 d用0.2%～0.3%尿素进行叶面施肥，连续喷3次；幼苗高5～10 cm时结合浇水施复合肥(45 kg/hm2)；9月后适量施用钾肥提高苗木质量.对于浙江楠，因其速生期可持续到10月下旬，一般于6～7月施1次尿素、硝化铵等无机肥，或施复合肥和有机肥；9月后停止施肥，防止木质化程度过低而发生冻害[4].

苗期应及时关注幼苗生长情况，按照“间小留大、间劣留优、间密留稀”的原则，及时进行间苗和补苗，并确保苗木单一主干[29-30].一般幼苗长出2片真叶时可进行第一次间苗，当叶面重叠时进行第二次间苗，间苗同时进行补苗，补苗越早越好[7].

楠木幼苗多抗寒性较弱，冬季进行防寒管理对于苗木安全越冬十分重要.目前，一般在冬季采用覆盖透光薄膜，或在寒潮来临前对苗木盖草、搭设防风障等措施进行保温防寒，也可在秋季施用草木灰或低浓度的KH2PO4进行叶面追肥，提高苗木木质化程度，增强其抗寒能力[4，11].

1.7.2 容器苗的苗期管理 播种后，大棚封闭以保温保湿，一般20～30 d开始出苗，当多数种苗出土后，即可揭开薄膜.大棚内温度保持28～30 ℃为宜，随着光照强度的增加，大棚内需加盖遮阳网进行遮阴[21].不同树种宜采用遮光率有所不同.例如，代大川等[31]、曾武等[32]研究发现，桢楠幼苗对弱光环境的适应性较强，最适遮光率为50%.对于红楠和闽楠，遮光率则以40%为宜[33-34].待幼苗出土后15～30 d，应及时进行间苗、补苗和松土除草，每个容器保留1株壮苗[35].

水肥管理是容器育苗的核心内容之一.科学合理的水肥管理对于促进苗木生长，提高抗逆性具有重要作用[36].楠木苗木生长期较喜水，应保持基质湿润但不积水，一般根据天气状况、生长环境等因素进行调节.在速生期适当减少浇水次数(浇则浇透)，可以促进根系生长和根茎增粗；生长后期应逐渐减少浇水，以促进苗木木质化和提高抗寒性[34].在施肥管理方面，容器苗宜采用指数追肥法.大量研究表明，速生期施用氮肥可有效促进楠木幼苗的生长；中期则施用平衡肥，9月上旬可适当施磷肥、钾肥；9月后停止施肥，同时控制水分，促进苗木木质化.例如，李因刚等[37]认为1年生浙江楠苗木，施氮肥总量以200 mg/株效果较好.罗杰等[38]认为，施氮量607～883 mg/株对桢楠1年生幼苗生长的促进效果较好，肥料种类以鸭粪效果最优.贺维[39]发现，0.6 g/株有机肥可明显促进桢楠1年生幼苗生长，施肥一年后生长量可达不施肥(CK)的2倍.对于闽楠，1年生苗施氮量则以4～5 g/株为宜，并配以2.1 g磷肥和0.8 g钾肥[40-41].黄锦荣等[33]在红楠的生长期采用复合肥(N∶P∶K =20∶10∶15)与尿素以4∶1混合、或用腐熟的有机肥5～10 g/L的水溶液淋施也取得了较好的效果.缓释肥是容器育苗中常用的肥料种类，可有效保障苗木的持续稳定生长.浙江楠生长需高氮缓释肥(即N∶P=1.75∶1)，在较高的缓释肥加载量(3. 5kg/m3)下苗木生长及积累量达到最佳[42].此外，根外追肥对于楠木容器苗的生长与抗逆性亦十分重要，一般施用质量浓度为0.1%～0.2%，遵循“量小次多”的原则[34].例如，朱雁等[35]于6～9月对桢楠幼苗每10 d喷施1次质量浓度为0.1%～0.2%尿素取得了较好的效果.

2 无性繁殖研究

当前，楠木无性繁殖方法主要有扦插和组织培养.

2.1 扦插育苗

目前，关于楠木扦插繁殖的研究相对较少，主要集中在闽楠，采用嫩枝扦插为主.研究显示，不同的穗条类型、扦插基质、生根剂种类与处理方式，插穗的生根率有较大差异如表2所示.申展等[43]以闽楠当年实生苗茎段为插穗，采用200 mg/L的ABT-1#溶液浸泡9 h，扦插后60 d生根率达到93.3%，而清水处理的插穗生根率仅为10%.由此可见，楠木自身扦插难以生根，采用生根剂处理对其生根具有较大的促进作用.

表2 楠木扦插繁殖的方法Tab.2 Methods for cutting propagation of Phoebe

2.2 组织培养

目前，楠木组织培养方面的报道较少，虽有学者做了一些研究，但还没有形成完善的组织培养体系.多数研究集中于外植体消毒、腋芽萌发和愈伤组织诱导，少数涉及增殖培养的研究中，增殖系数普遍不高.余云云[48]以桢楠带芽茎段为外植体，发现其最佳消毒方法为0.1% HgCl2溶液处理4.5 min，污染率约40%；最佳腋芽萌发培养基为1/2MS+2.0 mg/L 6-BA+1.0 mg/L ZT+0.3 mg/L IBA，萌芽率最高为68.42%；采用1/2MS+0.01 mg/L NAA+0.2 g/L活性炭为生根培养基时，生根率仅8.33%；以嫩叶为外植体进行愈伤组织诱导时，MS+0.5 mg/L 6-BA+5.0 mg/L NAA培养基的愈伤诱导率最高达96.87%.曲芬霞等[49]对闽楠进行愈伤组培诱导研究，发现春季为最佳接种时期，诱导率高而褐化率低；茎段为最佳外植体，优于叶片与根尖；愈伤组织诱导培养基以MS+2.0 mg/L 6-BA +0.5 mg/L NAA为最佳，诱导率可达100%；最优增殖培养基为MS+2.0 mg/L 6-BA+0.1 mg/L NAA，增殖系数达到4.4；用1/2MS+0.5 mg/L IBA培养基进行幼苗生根培养效果最好，生根率高达98%.从已有报道来看，桢楠与闽楠进行组培时，多以MS 和1/2MS为基本培养基.然而，黄碧华[50]认为浙江楠进行茎段初代培养时，采用0.1% HgCl2溶液消毒5 min最优，存活率达42%；基本培养基B5优于MS和1/2MS；最佳初代培养基为B5+0.5 mg/L 6-BA +0.2 mg/L NAA；继代增殖最佳培养基为B5+0.8 mg/L (6-BA+1.0 mg/L KT+0.6 mg/L NAA)，增殖系数为4.8.

3 苗木栽培逆境研究

3.1 病害

据报道，楠木幼苗期主要病害有立枯病、根腐病和黄叶病等.为预防病害发生，曾武等[11]认为播种10 d后应喷1次杀菌药(多菌灵、百泰、甲基托布津等)，并对播床进行1次消毒.播种30 d幼苗出土后，应每隔10 d喷1次杀菌药和叶面肥(KH2PO4)，并轮换使用不同杀菌剂.在发病初期，使用50%多菌灵可湿性粉剂1.5 g/m2喷粉或50%代森锌500倍液喷淋苗木可取的较好的防治效果[3].每逢雨过天晴，应全田喷洒多菌灵、甲基托布津或立枯克灵，以防病菌蔓延[3].此外，梁逸葳等[51]认为外施100 mg/L NAA可促进苗木的光合作用，提高楠木抗病性.

3.2 虫害

楠木苗期的虫害主要有食叶害虫鳞毛叶甲、地老虎、蚂蚁等.对于食叶害虫的防治，应在整个生长期内进行，尤其是5～7月，可用40%氧化乐果乳剂400～600倍液喷洒新梢.对于地下害虫，可用敌百虫拌麦麸或者糠制成诱饵，均匀地放入土内，用来杀死地老虎、蛴螬等[34].浙江楠苗期虫害较少，仅发现有少量卷叶蛾、地老虎等，采用50%己酰甲胺磷乳油800～1 000倍液、80%敌百虫或40%氧化乐果乳剂400～600倍液等药液喷洒均可取得较好的防治效果.

3.3 低温逆境

楠木，尤其是幼苗的抗寒性较弱，容易受到低温伤害.已有研究表明，叶面喷施水杨酸(SA)、CaCl2、矮壮素和缩节胺溶液，以及施肥对增强楠木幼苗的抗寒性均有促进作用.孙兵等[52]认为SA处理的效果优于CaCl2，但适宜的施用浓度在不同研究中有所不同.李玮婷等[53]、何舒怀等[54]认为10 mmol/L的SA溶液对提高1年生闽楠幼苗的抗寒性效果最好.但孙兵等[52]则认为叶面喷施1 mmol/L的SA溶液对于提高抗寒性效果最好.也有研究发现在5 ℃、0 ℃和-5 ℃环境中，以300 mg/L缩节胺溶液和300 mg/L矮壮素溶液处理的闽楠幼苗的叶绿素含量、脯氨酸含量、超氧化物歧化酶活性和过氧化物酶活性表现较优，利于闽楠幼苗增强抗寒能力[55].此外，马俊伟[56]发现土壤施肥N∶P∶K配比为1∶1∶2，同时喷施5 mmol/L的SA可提高细叶楠的耐寒性，并有效促进苗高生长.

3.4 其它逆境

楠木其它逆境胁迫方面的研究相对较少，主要集中在干旱、盐碱和O3胁迫等方面.目前，多数研究是开展不同楠木种类的抗逆性比较，而涉及抗逆机制的研究很少.陈炳全等[57]对闽楠和浙江楠幼苗进行水分胁迫对比试验，发现闽楠较浙江楠更能适应轻度和中度淹水环境，且抗旱性也更强.朱丽等[58]发现闽楠幼苗的耐盐碱能力优于桢楠，两者的最高耐盐摩尔浓度分别为200 mmol/L和100 mmol/L.也有研究认为，刨花楠的耐盐能力高于浙江楠，更适合用于滨海地区种植[59].于浩等[60]对O3胁迫下的刨花楠、闽楠和桢楠进行研究，发现O3胁迫易使大多数楠木叶片出现受害症状，认为楠木可作为O3污染的指示树种，其中刨花楠的敏感性最高，闽楠次之，桢楠相对最弱.

4 问题与展望

从现有文献来看，我国楠木种类繁多，而目前被广泛研究和利用的种类却十分有限，研究广度和深度还有待进一步加强.

目前，楠木种苗生产主要是通过野外采种进行繁殖，采种母株的质量往往良莠不齐.由于缺乏良种，加之育苗技术还不完善，常常导致苗木质量得不到保障，进而影响了楠木林分质量和木材产量.良种是苗木繁育与树木生长的基础.因此，开展楠木资源调查与优株选择，科学保护与利用优良楠木资源，加快育种进程，对于培育良种壮苗，促进楠木生产具有重要意义.在楠木育苗技术方面，虽然目前容器育苗等技术不断发展，但尚未形成完整的系统和技术规程，加之苗木病虫害防治、逆境适应性等研究较为滞后，这成为楠木种苗繁育的限制因素之一.

组织培养是当前林木良种繁殖的重要方法.然而，从现有报道来看，楠木组织培养的研究文献还很少，其组培体系尚不健全，这对于楠木良种的繁殖与利用十分不利.在种子贮藏方面，由于楠木种子的含水量较高，目前主要采用沙藏法进行贮藏，导致其贮藏寿命较短，一般不超过3个月.在室内进行干藏时，种子的活力也难以长期保持.因此，如何科学贮藏楠木种子、延长其贮藏寿命、有效保持种子活力还值得进一步深入研究.

综合而言，笔者认为开展楠木遗传多样性分析和优良资源选择，加快楠木育种进程，建立良种高效的组织培养等无性繁殖技术体系，深入解析不同楠木种类的抗逆性差异及其适应机制，建立适宜的种子贮藏方法等应是楠木未来研究中亟需解决的问题.此外，楠木种子存在多胚现象，其形成机理尚不清楚.宋光满[1]发现多胚率随着种子的增大而增加，认为这种现象可能涉及土壤、温度、日照等环境因子，以及种子的质量、休眠、播种方式和养分等多种因素，但其具体原因还不明晰，需要进一步深入研究.