广西禾花鲤形态性状与体质量的关系分析

周康奇，潘贤辉，林 勇，杜雪松，黄 姻，潘志忠，文露婷，覃俊奇，张 芬，陈 忠

(1.广西壮族自治区水产科学研究院 广西水产遗传育种与健康养殖重点实验室/广西水产良种南繁基地，广西 南宁 530021； 2.广西农业职业技术学院，广西 南宁 530007)

禾花鲤(Rice flower carp)又名禾花鱼，是鲤鱼(Procypriscarpio)的变种，原产于广西桂西北地区，因以稻田禾花为食而称禾花鱼，属于中国土著鱼类，皮薄肉嫩无腥味，集美食与观赏于一体，是极具地方特色的一种优质养殖品种[1]。禾花鲤由于原产地的不同，形态特征上也有较大差异。原产于广西三江、融水等地区的禾花鲤又名金边禾花鲤，特点从头部开始延背鳍基部两侧至尾柄处，各分布一条金黄色条带；而原产于广西灌阳、桂林、全州等地区的禾花鲤无金边，但其腹部膨大且呈绛紫色，隐约可见其内脏，个体小、体形粗短、鳞细薄可食用，鱼性腺成熟时间短，且性腺较大，可占鱼体四分之一。禾花鲤是“十三五”广西桂西北农民扶贫攻坚中主导养殖品种，也是广西重要的地理标志产品。目前，广西禾花鲤出现种质退化和资源混杂的现象，严重影响了其种质质量及经济效益。因此，为保证该产业的可持续发展和维护地方种质资源品质，对其开展遗传选育工作已是势在必行。大部分动物选育过程中都以体质量作为重要的改良指标，然而，有研究发现，当体质量遗传力较低时，对其指标直接进行遗传改良却较难取得良好的结果[2-3]。因此，若能通过体长、体高等其他形态性状进行间接选育，达到改良体质量的目标将会是更好的选育方法。这种基于形态性状对养殖群体进行体质量指标改良的选育方法已经在黄姑鱼(Nibeaalbiflora)[4]、牙鲆(Paralichthysolivaceus)[5]、尼罗罗非鱼(Oreochromisniloticus)[6]、三文鱼(Oncorhynchuskisutch)[7]等鱼类上得以应用。

近年来，在开展水产动物选育工作过程中，研究学者广泛应用相关分析、通径分析和多元回归分析方法，如小黄鱼(Pseudosciaenapolyactis)[8]、日月贝(Amusiumpleuronectes)[9]、花鲈(Lateolabraxmaculatus)[10]、大麻哈鱼(Oncorhynchusketa)[11]的研究，但关于禾花鲤形态性状对体质量影响效果分析研究尚未见报道。为此，运用相关分析、通径分析和多元回归分析方法选取出对禾花鲤体质量产生主要影响的形态性状，以及获取对体质量产生直接和间接作用的有效数据，并以体质量为依变量，以形态性状为自变量建立最优的多元回归方程，旨在为禾花鲤选育指标的确立及其后期选育工作的开展提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 供试动物

将在广西水产良种南繁基地200 m2池中人工养殖至商品鱼规格(30～50 g/尾)禾花鲤作为研究对象，随机挑选形态完整、健康无伤的全州禾花鲤(简称QZ)和融水金边禾花鲤(简称RS)各133尾，分别测定体质量(Body weight,Y)、全长(Total length,X1)、体长(Body length,X2)、体高(Body height,X3)、体宽(Body width,X4)、眼间距(Eye spacing,X5)、头长(Head length,X6)、吻长(Snout length,X7)、尾柄长(Caudal peduncle length,X8)和尾柄高(Caudal peduncle heght,X9)共10个指标。

1.2 测量和分析方法

使用低浓度的液体滴露对禾花鲤麻醉。用干毛巾将体表水分擦净，并用电子天平(精确至0.1 g)称其体质量。用游标卡尺(精确至0.1 cm)对形态性状进行测定。运用Excel 2003和SPSS 20.0软件对测定数据进行整理和分析。依照何小燕等[12]对测定数据的处理方法，将测定数据进行转换。将转换后数据进行通径分析、Person相关分析、多元回归分析，并计算决定系数。采用逐步多元线性回归法建立最理想回归方程[13-14]。

2 结果与分析

2.1 禾花鲤形态性状的表型参数分析

由表1可知，全州禾花鲤群体各性状的变异系数以吻长最大(52.91%)，全长最小(6.60%)；在融水金边禾花鲤群体中吻长的变异系数也为最高(53.91%)，而体长的变异系数最低(4.01%)。

2.2 禾花鲤性状间的相关系数分析

由表2可知，在右上角全州禾花鲤群体和左下角融水金边禾花鲤群体中体质量与各性状之间的Person相关系数均达到极显著水平(P<0.01)，且全长对体质量的Person相关系数最大，分别为0.950(QZ)和0.924(RS)。在全州禾花鲤群体中眼间距对体质量的Person相关系数最小，为0.645，而在融水金边禾花鲤群体中则是体长对体质量的Person相关系数最小，为0.439。Person相关系数分析是通径分析的基础。由此推测，各性状间很可能出现多重共线性的现象，需进行逐步回归分析来进一步检验。

2.3 禾花鲤性状对体质量的通径系数

依据通径分析原理，用SPSS 20.0软件分析得到各个性状对体质量的通径系数(即标准化的偏回归系数)，经显著性检验发现，在全州禾花鲤群体中只有全长、体高和体宽3个性状达到显著水平，其中全长的通径系数为0.56，体高和体宽分别为0.26和0.171。在融水金边禾花鲤群体，全长、体长、体高和头长4个性状达到显著水平，其中全长的通径系数为0.463，体长、体高和头长分别为0.155、0.158和0.317。形态性状对体质量直接影响的大小是通过通径系数来体现的，由此可见，在全州禾花鲤和融水金边禾花鲤群体中全长性状对体质量的直接影响最大。

2.4 禾花鲤形态性状对体质量的作用

由表3可知，全州禾花鲤群体的全长对体质量的直接作用(0.560)大于间接作用(0.389 9)，是影响体质量的主要性状。而体高和体宽对体质量的间接作用(0.675 8、0.697 1)远大于直接作用(0.260、0.171)，说明2个性状对体质量的影响主要取决于间接作用。在融水金边禾花鲤群体发现全长、体长、体高和头长4个性状对体质量的间接作用(0.937 2、0.227 1、0.319 5、0.635 0)都大于直接作用(0.463、0.155，0.158、0.317)。从直接作用来看，全长性状对体质量的直接作用(0.463)要大于体长、体高和头长(0.155、0.158、0.317)，表明全长对体质量的具有较大的直接影响。

表3 禾花鲤形态性状对体质量的影响Tab.3 The effect of morphological traits on body weight of rice flower carp

2.5 禾花鲤所选性状对体质量决定系数

如表4所示，在全州禾花鲤群体中，全长、体高和体宽对体质量的单独决定系数由大到小顺序为0.313 6、0.067 6和0.029 2；体高和全长对体质量的共同决定系数最高(0.274 9)，而体宽和体高对体质量的共同决定系数最小(0.076 6)。在融水金边禾花鲤群体中全长对体质量的单独决定系数最大,为0.214 4，其次是头长(0.100 5)，最小为体长(0.024 0)；在2个性状的共同决定系数中，全长和头长最大(0.262 1)，而最小是体长和体高(0.017 8)。3个形态性状以上(≥ 3)对体质量的共同决定系数分别为0.923 7(QZ)和0.919 1(RS)。

表4 禾花鲤形态性状对体质量的决定系数Tab.4 The determinant coefficients of morphological traits on the weight of rice flower carp

2.6 多元回归方程的建立

由表5和表6所示，采用逐步多元回归分析，剔除了对禾花鲤体质量影响不显著的形态性状，以体质量(Y)为依变量，在全州禾花鲤群体以全长(X1)、体高(X3)和体宽(X4)为自变量；而在融水金边禾花鲤群体以全长(X1)、体长(X2)、体高(X3)和头长(X6)为自变量，分别建立回归方程：

QZ群体：lgY=-0.990+1.735lgX1+0.432lgX4+0.790lgX3；

RS群体：lgY=-0.774+1.022lgX1+0.438lgX3+0.574lgX2+0.689lgX6。

表5 多元回归方程的方差分析Tab.5 Analysis of variance of multiple regression equation

续表5 多元回归方程的方差分析Tab.5(Continued) Analysis of variance of multiple regression equation

表6 偏回归系数和回归常数的显著性检验Tab.6 Test significant of partial regression and constant

结果表明，在2个禾花鲤群体中各变量间的偏回归系数和回归常数均达到极显著水平(P<0.01)。经计算，2个群体的校正复相关指数R分别为0.922(QZ)和0.917(RS)，回归估计值与实际观测值差异不显著，说明该回归方程预测效果良好，可应用于禾花鲤的选育工作中。

3 结论与讨论

3.1 禾花鲤形态性状对体质量影响分析

WANG等[15]对瓯江彩鲤研究结果指出相关系数在评价和预测目标性状的遗传参数估计值时发挥着重要作用，可以综合反映两两性状间的关系紧密程度。本研究中，2个禾花鲤群体形态性状与体质量之间以及各形态性状之间的Person相关系数均为显著或极显著水平，与大口黑鲈[12]、黄颡鱼[16](Pelteobagrusfulvidraco)、牙鲆[17]等鱼类中的研究结果相似。该结果为下一步进行多元统计分析奠定了基础，但因各性状之间可能存在共线性关系，相关系数并不能完全反映各变量之间的真实关系[18]。通径分析方法最早由Wright提出，后来经其他研究者改进和完善，如今广泛应用于物种的遗传选育工作中[10]。本研究采用通径分析研究各形态性状与禾花鲤体质量之间的真实关系，同时解决了回归方程中自变量之间可能存在的共线性问题。本研究结果表明，在全州禾花鲤群体中体长、眼间距、头长、吻长、尾柄长和尾柄高6个性状与体质量的标准偏回归系数不显著。在融水金边禾花鲤群体中体宽、眼间距、吻长、尾柄长和尾柄高5个性状与体质量的标准偏回归系数也不显著。共线性诊断发现，在2个禾花鲤群体各性状方差膨胀因子均小于10，表明线性模型中未存在严重的多重共线性问题，通径分析结果可靠[19]。本研究经逐步多元回归分析方法确定了回归常数和偏回归系数，并剔除了2个群体内对体质量影响不显著的形态性状，保留了全州禾花鲤群体中的全长、体高和体宽3个性状和融水金边禾花鲤群体中的全长、体长、体高和头长4个性状，分别建立了理想的回归方程。

3.2 影响禾花鲤体质量的主要形态性状的确定

前人研究发现，当回归方程中的相关系数R大于或等于0.85时，才能表示对依变量产生主要影响的自变量已经找到[20]。复相关分析结果显示，2个回归方程的复相关系数R均大于0.85，且都呈现差异极显著水平。综合两方面，本研究在全州禾花鲤群体选了3个自变量(全长、体高、体宽)，在融水金边禾花鲤群体选了4个自变量(全长、体长、体高、头长)进入回归方程，与其他鱼类研究具有相似结果[10,21]。对决定系数分析发现，全州禾花鲤群体的3个性状共同决定系数为0.923 7，融水金边禾花鲤群体的4个性状共同决定系数为0.919 1，说明禾花鲤体质量的92.37%(QZ)和91.91%(RS)变异都是由以上所选自变量决定的，而7.63%(QZ)和8.09%(RS)的变化则是由其他自变量或随机误差所引起的。李思发等[2]研究发现，测量的全长、体长、体宽等形态性状与体质量同属于数量性状，并且生物体中存在基因链锁与基因多效应，说明形态性状与体质量在一定程度上具有相关性。目前已在牙鲆[17]、褐点石斑鱼(Epinephelusfuscoguttatus)[22]、马苏大麻哈鱼(Oncorhynchusmasou)[23]、翘嘴鳜(Sinipercachuatsi)[24]等大部分鱼类上的遗传育种实践过程中发现形态性状对体质量起到重要决定作用，但在不同鱼类上所得形态性状对体质量决定作用程度不相同。同时，本研究结果发现，体长、体宽和头长对2种禾花鲤体质量也产生不同程度(直接或间接)的决定作用，而这可能是不同品种鱼类的形态性状存在差异造成的结果。体质量作为重要的选育指标，但通过上述分析可知，要有效改良禾花鲤体质量指标，不能只通过对体质量指标进行直接选择，而且还需要将其他对体质量产生显著影响的形态性状作为间接的选育指标。

综上，在全州禾花鲤群体的选育过程中，全长、体高、体宽可作为重要的测量指标，而在融水金边禾花鲤群体的选育过程中，则以全长、体长、体高和头长作为重要的测量指标。