云南省地方稻种资源研究进展

赵才美，程在全，殷富有，李定琴，陈 玲，钟巧芳，肖素勤，陈 越，王 波，黄兴奇

(1.云南大学 生命科学学院，云南 昆明 650091； 2.云南省农业科学院 生物技术与种质资源研究所，云南 昆明 650223； 3.西南医科大学 基础医学院生化教研室，四川 泸州 646000)

地方品种是在长期自然或人为选择下形成的具有地方特色的品种，也被称为农家品种、传统品种或地区性品种[1]。与杂交育成品种相比，其遗传背景更加复杂，具有优异的农艺性状、优良的品质、丰富的遗传多样性等，是增产、抗逆、抗病等重要性状的种质资源库[2]。云南省位于我国西南边陲，具有复杂的立体气候，且地形地貌交错分布、土壤类型繁多，是我国重要的高原稻作区[3-4]。根据云南省不同地区海拔、纬度等的差异，主要分为5个稻作区，即滇中一季籼粳稻区(Ⅰ)、滇南单双季籼稻区(Ⅱ)、南部边缘水陆稻区(Ⅲ)、滇东北高原粳稻区(Ⅳ)、滇西北高寒粳稻区(Ⅴ)[5-6]。

云南省是栽培稻的起源中心之一，其复杂、多变的生态环境和多元化的民族文化[7]，蕴育了丰富的稻种资源，拥有我国的3种野生稻(药用野生稻、普通野生稻和疣粒野生稻)、2个亚种(籼稻和粳稻)以及58个栽培稻变种[8]。这些丰富多样的稻种资源是水稻品种改良和优良基因发掘的基础，能促进农业可持续发展，同时有助于保障当地的粮食安全[9]。为此，主要从云南省地方稻种资源的收集与分类、农艺性状、遗传多样性、稻米品质、抗性鉴定等方面进行综述，并分析云南省地方稻种资源研究中存在的问题，以期为今后云南省地方稻种资源的研究和利用提供理论参考。

1 云南省地方稻种资源的收集与分类

我国从20世纪30年代开始开展关于地方稻种资源的考察与收集工作，然后分别在1956—1957年和1979—1983年这2个时间段又进行了全国大规模的稻种资源收集，并对这些稻种资源进行了一系列繁种、编目与保存等相关工作。据已报道的数据，我国已整理和编目的稻种资源有82 386份，其中，野生稻种占9.31%，国外引进稻种占14.22%，地方稻种占65.89%，选育稻种占8.08%，杂交稻种占2.35%，其他的遗传稻种资源占0.15%[10]。科技工作者曾先后多次对云南省稻种资源进行考察与收集，于1980年在云南省元谋县繁殖和整理5 128份，其中，籼水稻有2 329份，粳水稻有1 622份，籼旱稻有709份，粳旱稻有408份[11]。这些珍贵的资源早期多数集中在农户手里，少数分布在云南省各州(市)、县级农业科技部门，之后由云南省农业科学院进行统一收集和保存。目前，由云南省农业科学院统计收集并整理保存的稻种资源有近8 000份，约占我国已编目入库稻种资源总数的1/10。

关于云南省地方稻种资源的分类，曾亚文等[12]对5 285份云南省地方稻种资源进行分类，将其分为2个亚种、6个生态群和58个变种，其中，2个亚种分别为籼稻和粳稻；6个生态群分别为热带粳群、光壳粳群、普通粳群、早中籼群、冬籼群和晚籼群；58个变种分别为26个籼亚变种和32个粳亚变种，变种类型多样，占我国栽培稻变种总量的8.60%，以普通籼/粳、红籼/粳、普通糯粳和红光壳粳为主，其变异类型粳稻高于籼稻，并提出了云南省栽培稻种新的分类方法，即种-亚种-生态群-生态变种群-品种类型。

2 云南省地方稻种资源的研究进展

2.1 农艺性状表型评价

目前，以《云南省稻种资源目录》中描述的水稻31个数量和质量性状为基础，已开展了许多云南省地方稻种资源农艺性状的评价研究。云南省地方稻种资源表型多样性较丰富，主要集中在滇西南和滇东南，粳稻表型多样性优于籼稻，省内各地区均分布有香米、有色米、糯米等[13]。比较1980年和2007年2个不同时期收集的云南省农家地方品种，发现2007年收集的品种的表型多样性更丰富[14]，这与当地农家保护和选择下，地方品种为不断适应环境需要发生天然变异或突变有关。对于2007—2010年新收集的云南省地方稻种资源进行农艺性状调查，发现其表型多样性主要集中在滇南和滇西南地区，不同稻区民族间的稻种资源表型多样性表现为哈尼族、景颇族、汉族和彝族等高于其他民族[15]。陈越等[16]对来自云南省16个州(市)881份地方稻种进行综合评价，也认为云南省地方稻种具有丰富的表型多样性，并筛选出3份(凤仪白谷、陆引46号和白霉谷)综合性状较好的品种，可用作育种的亲本或中间材料。

受当地复杂地形、地貌以及民族习俗的影响，著名的云南省元阳县哈尼梯田稻区具有独特的、丰富的地方品种[17]。为研究云南省元阳县哈尼梯田种植的地方稻种的农艺性状，将不同时期即20世纪70年代(“过去品种”)和2006—2007年(“当前品种”)收集的元阳县地方稻种，均种植于云南省元阳县哈尼梯田，历经30多年的种植过程，在2006—2007年收集的“当前品种”中仍保留较好的表型多样性，稻种类型丰富，主要以红米、大穂、多粒型稻种为主；与不同栽培稻品种农艺性状比较，发现哈尼梯田地方稻种表型多样性更丰富，具有更好的适应性[18-19]。红米是元阳县哈尼梯田地方稻种中较为丰富的类型，其中，月亮谷在元阳县哈尼梯田中种植面积仍然占较大的比例，其株高、穂长、有效穗数等农艺性状在不同的海拔(1 092～1 841 m)间无显著差异[20]，这是月亮谷与元阳县地理环境长期相适应的结果，不易受环境因素的影响，造就了其农艺性状的稳定性和特殊性，成为不可忽视的研究材料[21]。

2.2 遗传多样性分析

云南省地方稻种资源除具有丰富多样的表型性状外，其遗传多样性和异质性也较为丰富。开展云南省地方稻种资源的遗传多样性研究[22-23]，有利于评价其遗传结构的多样性和完整性，促进相关基础领域的发展。研究认为，云南省地方稻种资源的遗传多样性中心主要集中在滇西南地区如普洱市思茅区、临沧市和西双版纳州等[24-25]；从DNA分子水平、形态学以及同工酶等方面研究认为，云南省是亚洲栽培稻籼稻和粳稻亚种的遗传变异中心[26]。利用SSR标记分析2个不同时期即20世纪70年代(“过去品种”)和2006—2007年(“当前品种”)收集的云南省元阳县哈尼梯田地方稻种的遗传多样性[27]，发现2006—2007年收集的“当前品种”存在一部分等位基因位点的变异，但大部分地方稻种仍具有相同的遗传多样性，且存在明显的籼、粳稻分化现象。另外，在研究原位保护和异位保护条件下云南省地方稻种的遗传多样性时发现，原位保护下的地方稻种具有较高等位基因变异和基因多样性[28]。对来自云南省、广州省和广西壮族自治区3个地区的地方稻种在原位和异位条件下进行比较，同样证实在原位保护下具有丰富的遗传变异位点和多样性[29]。通过分析云南省地方稻种组成的群体内遗传多样性，发现不同地区群体内的遗传多样性和异质性差异较大[30-31]，推测可能是由于空间隔离、种子纯度低或品种混种等因素造成的。云南省地方稻种比栽培品种和选育品种具有更高的遗传多样性[32-33]，如黄板所-1/-2、麻线谷-1/-2等，可用于水稻育种研究。另外，人们对云南省元阳县哈尼梯田多年种植的月亮谷是籼稻或粳稻存在一定的争议[34]，后来使用籼粳分化标记和遗传多样性分析证实其为籼稻[35]。

随着测序技术的不断发展，分析云南省地方稻品种的遗传多样性变得更方便、快捷。利用基因组测序方法分析不同时期(1980年和2007年)收集的600份云南省地方品种，发现云南省地方品种经近30 a的驯化，仍然维持其原有的遗传多样性[5]。CUI等[36]利用48个SSR标记和10个靶基因对来自云南省不同海拔地区的188份地方稻进行遗传研究，将其分为籼稻和粳稻2个组，根据海拔高度将每个组又分为2个亚组(低海拔亚组和高海拔亚组)，AMOVA分析表明，除Os1977和STS22基因外，大多数基因在不同海拔之间存在显著的遗传分化。地方稻群体间遵循海拔高度隔离模式，即在相似的海拔间种群的基因交流高于不同海拔间，在云南省地方稻遗传分化中，适应海拔和依赖海拔的基因起着关键作用。

2.3 稻米品质成分分析

伴随着人们生活品质的提高，消费者对稻米品质尤其是蒸煮品质的需求也逐渐提高；育种工作者在追求和维护产量的同时，也更加注重稻米品质的改良[37]。稻米品质属于综合性状，主要包括稻米的外观、加工、蒸煮品质等，对于其评价国内外尚未有统一的标准。目前，已报道了一些关于稻米品质性状的研究，如针对某个区域或某种类型的品种，分析其稻米品质受直链淀粉含量、遗传因素、矿质元素、生态环境以及栽培方式等方面的影响[38-40]。

稻米的主要成分是淀粉，其含量、组成和性质直接影响着稻米品质[41]。淀粉RVA谱特性与直链淀粉含量、胶稠度密切相关[42]，是衡量稻米糊化特性的重要物理指标。研究发现，蜡质基因Wx调控淀粉RVA谱特性，调节直链淀粉的合成，决定直链淀粉的含量；若Wx基因保守位点发生等位变异，会引起直链淀粉含量变化，造成稻米中直链淀粉的分布出现差异[43]。现已发现，云南省地方稻种资源中Wx等位基因变异位点主要有Wx[44]、Wxhb[45]、Wxzm[46]等，这些变异位点在云南省地方稻种中分布不均匀，低直链淀粉地方稻种资源主要存在于云南省南部地区如临沧市、普洱市、德宏州等[47]，为利用低直链淀粉资源提供了方向。

糙米是去除外皮层稻壳后的颖果，主要由黄酮、γ-氨基丁酸和抗性淀粉等组成，对人体的健康具有一定的作用[48]。利用等离子体原子发射光谱法测定来自云南省不同州(市)583份地方稻种糙米中8种矿质元素(磷、钾、钙、镁、铁、锌、铜、锰)含量，发现不同州(市)糙米的矿质元素含量不同，其中，来自临沧市、普洱市思茅区、西双版纳州和德宏州的糙米中矿质元素含量较丰富，推测云南省地方稻种糙米中矿质元素含量的不同可能与水稻的基因型相关[49-50]，可以为功能稻米品种的选育提供理论依据。此外，汤翠凤等[51]分析17份不同种皮(4份红色、2份紫色和11份白色)云南省地方稻种谷粒、糙米和谷壳的总黄酮含量与萌发特性之间的关系，发现有色(红色和紫色)种皮稻种中谷粒和糙米的总黄酮含量均高于白色种皮稻种，其萌发特性指标也相应较高，而红色、紫色和白色谷壳中总黄酮含量则差异不大；相关性分析发现，萌发特性与糙米的总黄酮含量呈正相关，认为糙米中的总黄酮可能促进水稻的萌发。

2.4 抗性资源的挖掘

水稻在生长过程中，常遭遇各种生物、非生物胁迫，对其生长、产量造成直接或间接的影响。在云南省独特的气候类型、复杂的生态环境、多元化的民族文化以及多样化的农耕方式下，形成了一批具有抗病、耐旱、高产等特点的优质地方稻种资源。

2.4.1 抗病资源 水稻中常见的病虫害有稻瘟病、白叶枯病、细菌性条斑病以及稻飞虱等[52-53]，这些病虫害在水稻生产中时有发生，引起的危害也日趋严重。选育和种植抗病品种是最有效的措施，可有效预防或减轻水稻的病虫害。因此，不断鉴定和发掘广谱持久抗性新种质资源一直是水稻育种工作者的研究重点。

2.4.1.1 抗稻瘟病 稻瘟病是云南省稻作区的主要真菌病害，已开展了一些关于云南省地方稻种的稻瘟病鉴定和稻瘟病基因分析等研究[54-58]。丽江新团黑谷作为普遍感稻瘟病品种，常被用于构建近等基因系材料，成为抗病品种的育种亲本之一[54]。云南省地方稻三磅七十箩(SB70)是一个抗稻瘟病较强的品种[55]，对SB70分别接种47个稻瘟病菌，发现SB70抗41个稻瘟病菌，抗病率为87.2%，具有广谱抗瘟性[56]。月亮谷是云南省元阳县哈尼梯田的主栽籼稻品种，中抗稻瘟病[57]。子预 44也是一个广谱抗瘟性较强的品种，是由云南省地方品种麻早谷与城堡2号杂交而来，已从子预 44中定位出多个抗稻瘟病基因Pi-zy(t)[58]、Pi-zy3(t)[59]、Pizy6(t)[60]、Pi-zy4(t)[61]。

在云南省地方稻种资源中关于抗稻瘟病基因检测的研究较多。研究发现，广谱抗瘟性Pi-ta2基因普遍存在于云南省地方稻种中，以南部边缘Ⅲ稻作区和滇东北Ⅳ稻作区分布较多，且具有不同的亚种、生态型[62]。Pi-ta基因是Pi-ta2基因的等位基因，检测云南省不同地区地方稻种资源中Pi-ta基因的分布情况，发现Pi-ta基因分布较广，部分地区呈现较高频率分布，南部地区分布频率高于其他地区[63-64]。通过分析不同州(市)云南省地方稻种资源中的Pi1[65]和Pi-d3[66]基因的分布，发现Pi1和Pi-d3基因主要分布在滇南地区。这些研究也间接证实了云南省南部地区有较多的抗稻瘟病品种的分布，这为抗稻瘟病材料的选择提供了依据。

2.4.1.2 抗白叶枯病 白叶枯病是云南省稻作区常见的细菌性病害。早期对云南省地方稻种进行抗白叶枯病鉴定时，发现来自云南省西盟县的扎昌龙抗16个白叶枯病菌，利用扎昌龙与珍珠矮构建F2群体，定位到抗白叶枯病基因Xa22(t)，其位于水稻11号染色体上[67]。随后又从扎昌龙中发现其他的抗白叶枯病基因Xa31(t)，该基因定位在水稻4号染色体上[68]。目前，仅有少量关于云南省地方稻种资源抗白叶枯病的鉴定和筛选研究，如余腾琼等[69]对云南省200份地方稻资源和24个野生稻居群接种不同的白叶枯病强致病型菌株BD8438、CN9404和X1，共鉴定出186份地方稻抗病材料和22个野生稻抗病居群，这些抗病材料在今后培育水稻抗白叶枯病新品种中具有潜在的利用价值。关于云南省地方稻种资源抗白叶枯病基因型鉴定或抗性遗传的研究尚未见报道。

2.4.1.3 抗其他病、虫 水稻细菌性条斑病也是云南省稻作区中另一常见的细菌性病害，在云南省水稻资源中开展细菌性条斑病研究相对较晚。分析云南省不同稻作区的80个水稻品种资源(20个常规稻品种、40个杂交稻品种、7个区试品种和13个地方品种)对细菌性条斑病的抗性，发现云南省不同稻作区的细菌性条斑病菌的致病性均有差异，且常规品种对细菌性条斑病的抗性优于其他类型的品种，并筛选出“Deyou 16”和“Changgui 2”高抗常规品种[70]，可为后续云南省水稻细菌性条斑病研究奠定一定基础。

稻飞虱为水稻上的主要害虫，可分为褐飞虱(Nilaparvatalugens)、灰飞虱(Laodelphaxstriatellus)和白背飞虱(Sogatellafurcifera)3种类型。云南省稻作区的稻飞虱物种多样性呈现由南向北递减的趋势，其受地形、栖息地等环境因素的影响[71]。分析2 149份云南省地方稻种资源中白背飞虱的多样性分布情况，发现白背飞虱在全省均有分布，其抗性表达在滇西南和滇中地区较丰富，并获得87份具有抗白背飞虱的稻种资源[72]。宁磊等[73]对云南省11份地方稻种在苗期进行灰飞虱抗性鉴定，筛选出的抗性品种占54.5%(6份)，特别是小谷和车甲谷表现出很强的抗虫性。目前，关于云南省地方稻种资源中稻飞虱的研究以稻飞虱多样性分布和抗虫材料的筛选为主，更深入的研究未见报道。

2.4.2 抗非生物胁迫资源

2.4.2.1 抗旱 云南省大部分地区的雷响田和一些旱坝区，水利条件较差，不利于水稻的生长。因此，培育和利用耐旱品种对节水农业具有重要作用[74]。申时全等[75]在水稻分蘖盛期对827份云南省地方稻种资源进行干旱胁迫处理，筛选出262份抗旱材料，同时发现不同生态群间的抗旱性有差异，其中，光壳粳群抗旱性最强，冬籼群抗旱性最弱。杨超振等[76]采用GIS技术分析2 440份云南省地方稻种资源的耐旱性多样性分布，发现水稻耐旱性与气候类型相关，其耐旱多样性随海拔升高和气温降低而减少，相反则增大；筛选出106份优异抗旱品种，尤其是以昆明红、小红壳、冷水白谷和老来红等为代表的抗旱地方品种，为水稻耐旱品种的选育和利用奠定一定基础。

2.4.2.2 耐低磷 土壤中磷元素对水稻生长具有重要作用，利用和培育耐低磷的水稻品种能促进土壤中磷的有效利用[77]。ZENG等[78]对500份云南省地方稻种资源进行低磷胁迫处理，筛选出12份耐低磷品种，可作为耐低磷品种的选育材料。另外，研究认为云南省地方稻种的耐低磷性明显高于改良品种，且差异显著[79-80]。研究发现，严重缺磷的土壤会导致水稻光合速率降低、开花延迟以及晚熟等现象[81-82]。普晓英等[83]对云南省5个稻作区和16个州(市)的545份地方稻种资源在抽穗期进行低磷胁迫处理，发现来自不同稻作区、州(市)的地方稻种抽穗期受低磷胁迫影响的差异较大，其中多数地方稻种的抽穗期延长，除滇西北Ⅴ稻作区外，其余4个稻作区受低磷胁迫后抽穗期差异极显著；而不同州(市)以临沧市、保山市、昭通市、思茅市和西双版纳州受低磷胁迫后抽穗期差异显著，其他州(市)无显著差异。

2.4.2.3 耐冷 低温易造成水稻烂秧或冻死，影响水稻的产量[84]。国际水稻研究所对来自不同国家的3 000份水稻品种在孕穂期进行耐冷性分析，筛选出40份强耐冷性品种，其中有12份来自云南省[85]。在苗期对来自云南省不同稻作区的598份地方稻种资源进行低温胁迫处理，发现不同稻作区苗期耐冷性差异较大，并且苗期耐冷性与低温胁迫下水稻冬春育秧、冷泉水密切相关[86]。另外，在抽穗期对548份云南省不同稻作区的地方稻种资源进行低温胁迫处理，发现与耐冷相关的性状如实粒数、花药长、结实率等差异极显著[87]。丽江新团黑谷虽不抗稻瘟病，但属于极强耐冷地方品种[88-89]。近期对丽江新团黑谷近等基因系在抽穗期进行耐冷性状的QTLs鉴定，发现8个新的耐冷性状相关QTLs位点(qSF-2、qSF-6a、qSF-7、qGW-6、qDGWP-4、qDSWPP-4、qDWPP-1和qDWPP-4b)，这些位点可能有助于阐明水稻耐冷遗传机制，为水稻育种提供一定的策略[90]。

2.5 云南省地方稻种资源在育种中的应用

我国在20世纪50年代以前，在生产上以种植地方稻种为主；60年代早期，逐步推广地方良种，70年代后期，以地方稻品种杂交而成的新品种为主。云南省稻种资源丰富，约占全国稻种资源总数的1/10，具有大穂大粒(大白谷、藤蔑谷、早板所、大红谷)、矮秆品种(矮沱谷、矮麻坑)以及特有资源(香糯米、紫糯米、黑米、软米)等，这些资源在水(旱)稻杂交育种和生产中具有重要作用[91-92]。如利用云南省大粒地方旱稻品种长香糯与育成品种竹云糯杂交，选育出不育系旱稻昆植S-1[93]。类似地，利用云南省地方稻核心种质SB70、红壳老鼠牙分别育成水旱两用型的抗旱品种旱稻297、旱稻502。02428是试验或生产中常见的粳稻品种，是由云南省地方稻种螃蟹谷(毫布谷)作为亲本选育而成的广亲和性材料，常被用于杂交育种中的桥梁亲本[94-95]。育种工作者长期以来围绕“优质、高产、多抗”的育种方向，重视对云南省稻种资源在选育、杂交等方面的研究利用，已形成了一些省内自育品种，粳稻品种主要有“楚粳”系列、“靖粳”系列、“岫粳”系列、“云粳”系列、“丽粳”系列、“滇粳”系列、“凤稻”系列等，籼稻品种主要有“德优”系列、“临籼”系列、“文稻”系列等[96]。

3 展望

3.1 强化云南省地方稻种资源的研究

云南省作为稻种起源的生物多样性中心，也是我国重要的高原稻作区。对云南省地方稻种资源进行评价、筛选和鉴定，已获得一些重要性状的品种，并开展了许多关于农艺性状、遗传多样性、品质鉴定、抗性鉴定等方面的基础研究，但对于某个或特定地方稻种资源的全面系统评价和深入研究极少，且对已筛选出的一批有价值云南省地方稻种资源进一步的研究及利用进展缓慢。今后应逐渐加强由宏观向微观、局部向整体以及共性向个性的过渡，由基础研究逐步向种质创新和cDNA文库创建等方面转移。加强国内外的合作与交流，深入分析和研究云南省地方稻种资源。

3.2 保护和完善云南省地方稻种资源

在外来品种、推广品种以及文化观念的冲击下，云南省地方稻种资源的地位也颇受威胁[97-98]，要加强和重视云南省地方稻种资源的保护和完善工作。对于尚未收集或已收集但面临被淘汰的地方品种，及时查缺补漏，加强补充征集。对于已有的地方品种，注重种质资源的繁种与更新，不仅便于种质资源的继续保存，而且还可对以往的结果进行验证、补充和修正，利于完善种质资源的数据信息库。对于具有优异性状如耐冷、耐低磷、耐旱、抗病等云南省地方稻种资源，应分别建立相对应的云南省稻种资源核心种质资源库，避免地方稻种资源基因流失。同时鼓励政府、企业、农民等踊跃参与，积极开展项目或者讲座，使参与者意识到保护地方稻种资源的重要性和意义，增强各单位的凝聚力，使地方稻种保护主流化，能够确保地方稻种的保护和利用具有延续性。