不同形态及浓度氮素对矮砧红富士苹果幼树生长和氮素吸收、运转的影响

时 怡，梁博文，胡俊峰，董玥琪，杜培华，李中勇，张学英，徐继忠

(河北农业大学 园艺学院，河北 保定 071001)

氮素作为植物生长发育过程中需求量最大的矿质营养[1]，能够参与蛋白质、核酸、细胞壁组成及酶、激素和维生素等有机分子的合成，是参与植物次级代谢和信号传导物质的基本组成元素[2]。氮素的吸收、利用和分配直接或间接影响苹果树体的器官形成[3]。陈铭等[4]、秦嗣军等[5]、孙敏红等[6]、杜娅丹[7]、肖云华等[8]报道了不同形态的氮素对油茶、东北山樱、枳橙、番茄、大青叶等植物生长发育的影响，不同氮素形态或浓度对苹果幼树生长的影响也有研究[9-11]，但大多研究是针对氮素形态、施氮时期及施氮水平等单一因子开展的，同时将多因子综合研究的报道较少。冀砧2号是一种新的苹果矮化砧木，做中间砧嫁接红富士，亲和性良好，可有效矮化树体并具有较好的枝类转换能力。目前关于冀砧2号做中间砧在氮素方面的研究还未见报道。鉴于此，以1年生红富士苹果幼树(砧木：天红2号/冀砧2号/八棱海棠)为试材，通过对幼树施用不同形态和水平的氮素，研究不同氮素形态和浓度对苹果幼树生长发育及氮素吸收分配的影响，以期为生产中合理施用氮肥，提高氮肥利用率提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验在河北农业大学农科教学实习基地进行。试材为红富士苹果(砧木：1年生天红2号/冀砧2号/八棱海棠)，采用盆栽砂培方法，所用塑料盆盆口和盆底直径分别为30、20 cm，高22 cm。选取生长势基本一致、无病虫害的树体 70 株用于试验。

1.2 试验处理

1.3 测定项目及方法

1.3.1 生长参数 侧生分梢和中心干延长梢长度测定采用直尺法，茎粗测定采用游标卡尺法。生物量测定采用烘干法。将整株分为根系、基砧、中间砧、中心干、侧生分梢、叶片6部分，依次均用自来水、0.1 mol/L HCl、去离子水(3遍)清洗干净，擦干水分后用万分之一天平测定各部分鲜质量，然后105 ℃下杀青30 min，65 ℃下烘至恒质量，再测定各部分干质量。根据公式计算相对生长速率(RGR)，RGR=(LnDW2-LnDW1)/(T2-T1)[12]，其中，DW1为处理前总干质量，DW2为处理后总干质量，T2-T1为处理时间。

1.3.2 生理参数 叶绿素含量测定参照ARNON[13]的方法。净光合速率用Li-6400 XT便携式光合仪测定：在晴朗的天气条件下，每处理选取5片完全暴露在光下且叶位相同的功能叶，在9:00—11:00进行测量。测定时采用2 cm×3 cm的叶室、6400-02B红蓝光源、光强1 000 μmol/(m2·s)、流速500 μmol/s、参比室的CO2浓度400 μmol/mol。

氮素质量分数的测定：用磨样机将植物根系、基砧、中间砧、中心干、侧生分梢、叶片6部分烘干样磨成粉末，称取各组织粉末0.3 g，置于100 mL消煮管中，加1 mL去离子水润湿，再加入8 mL浓硫酸/高氯酸(质量比10∶1)的混合液，轻轻摇匀后静止。采用H2SO4-H2O2法在 280 ℃左右进行消煮，直至溶液呈无色或清亮，冷却后用去离子水将消煮液定容至100 mL，使用流动分析仪对根、茎、叶消煮液中的氮素质量分数进行测定[14]。

氮素吸收量的计算[15]：

TN=RGR×DW×C

Jupt=TL+TLS+TCS+TIS+TRS+TR

其中，TN为各组织氮素吸收量，RGR为相对生长率，DW为干质量，C为各组织氮素质量分数，Jupt为氮素的吸收总量，L为叶、LS为侧生分梢、CS为中心干、IS为中间砧、RS为基砧、R为根。

氮素转移量的计算[16]：转移量=(M2-M1) × (LnW2-LnW1)/(W2-W1)/(T2-T1)，其中M为氮素总含量，W为根干质量，T为处理时间。

氮素分配量的计算：各部位氮素分配量为各部位的干质量与元素质量分数的乘积。

1.4 数据分析

数据用SPSS 20.0软件进行单因素方差分析，多重比较选用Tukey’s检验，采用Microsoft Excel软件制图表。

2 结果与分析

2.1 不同形态氮素对苹果幼树生长的影响

由图1可知，处理90 d内同一氮素水平下硝态氮处理和铵态氮处理侧生分梢长度无显著差异，处理120 d二者差异达显著水平，硝态对照处理效果最好，侧生分梢长度为29.83 cm，相对于铵态对照增长25.71%。同一氮形态不同浓度对侧生分梢长度的影响在处理30 d后即出现显著差异，较高浓度氮素处理效果显著优于低浓度氮素处理。

同一时间不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)，下同

由图2可知，不同形态氮素处理对苹果幼树中心干延长梢生长影响较大。在处理期间，苹果幼树的中心干延长梢长度表现为硝态对照>铵态对照>硝态低氮>铵态低氮。氮素浓度较低时，2种形态氮素处理后的中心干延长梢长度总体上无显著差异。处理60 d后，硝态对照处理下的中心干延长梢长度高于其他处理。处理120 d时，硝态对照处理的中心干延长梢长度相对0 d增长27.27 cm，铵态对照处理增长23.05 cm，硝态低氮和铵态低氮处理分别增长19.85 cm和15.77 cm。中心干延长梢长度存在差异，表明树高也存在差异。

图2 不同形态氮素对苹果幼树中心干延长梢长度的影响Fig.2 Effects of different forms of nitrogen on the growth

由图3可知，处理120 d，硝态对照处理后苹果幼树的茎粗显著高于其他处理，铵态低氮处理后的茎粗显著低于其他处理，相对于硝态对照、铵态对照、硝态低氮处理分别降低9.01%、4.35%、3.97%。铵态低氮、铵态对照、硝态低氮处理30～90 d内无显著差异。

图3 不同形态氮素对苹果幼树茎粗生长的影响Fig.3 Effects of different forms of nitrogen on the

由表1可知，硝态对照处理后苹果幼树的总干质量和相对生长速率显著高于其他处理。氮素浓度相同时，铵态对照与硝态对照相比，总干质量、相对生长速率分别降低5.83%、9.32%；铵态低氮与硝态低氮相比，总干质量、相对生长速率分别降低4.05%、9.45%。

表1 不同形态氮素处理120 d苹果幼树的总干质量和相对生长速率Tab.1 Comparison of total dry weight and relative growth rate in young apple trees after different nitrogen treatment for 120 days

2.2 不同形态氮素对苹果幼树叶绿素含量及净光合速率的影响

2.2.1 对叶绿素含量的影响 由表2可知，不同氮素形态处理对叶绿素含量影响较大。比较4个处理的叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量，结果均表现为硝态对照>铵态对照>硝态低氮>铵态低氮。其中，硝态对照处理表现最好，与铵态低氮、铵态对照、硝态低氮相比，总叶绿素含量升高41.04%、9.42%、26.42%。

表2 不同形态氮素处理120 d苹果幼树的叶绿素含量Tab.2 Comparison of chlorophyll content in young apple trees after different nitrogen treatment for 120 days mg/g

2.2.2 对净光合速率的影响 由图4可知，在整个处理阶段，硝态对照处理的苹果幼树净光合速率高于其他3个处理。处理90 d，铵态低氮处理下的净光合速率低于其他3个处理。处理120 d，4个处理的净光合速率有显著差异，表现为：硝态对照>铵态对照>硝态低氮>铵态低氮。氮浓度相同时，硝态对照处理的净光合速率相对于铵态对照升高26.87%，硝态低氮处理的净光合速率相对于铵态低氮处理升高21.98%。

图4 不同形态氮素对苹果幼树净光合速率的影响Fig.4 Effects of different forms of nitrogen on the net photosynthetic rate in young apple trees

2.3 不同形态氮素对苹果幼树各器官氮素质量分数及氮吸收量的影响

2.3.1 对氮素质量分数的影响 由表3可知，与硝态氮处理相比，铵态氮处理的苹果幼树各器官氮素质量分数呈下降趋势。铵态低氮处理与硝态低氮处理相比，叶片、侧生分梢、中心干、中间砧、基砧、根氮素质量分数分别降低21.96%、27.37%、11.62%、16.67%、12.60%、7.43%；铵态对照与硝态对照相比，叶片、侧生分梢、中心干、中间砧、基砧、根氮素质量分数分别降低24.48%、20.69%、31.54%、14.45%、16.28%、28.97%。

2.3.2 对氮素吸收量的影响 由表4可知，不同形态氮素影响了苹果幼树各器官对氮素的吸收。4个处理下，根对氮素的吸收量最高，侧生分梢的吸收量最少。硝态对照处理下各器官吸收量表现为根>叶片>中心干>中间砧>基砧>侧生分梢；铵态对照处理下各器官吸收量表现为根>叶片>中间砧>中心干>基砧>侧生分梢；硝态低氮和铵态低氮处理下各器官分配量表现相同根>中心干>中间砧>叶片>基砧>侧生分梢。硝态对照处理苹果幼树各器官对氮素的吸收量显著高于其他处理。氮浓度相同时，各器官对氮素的吸收量表现为硝态氮>铵态氮。对照浓度下，硝态氮处理单株氮素吸收量相对于铵态氮处理增加63.70%；低浓度下，硝态氮处理后的单株氮素吸收量相对于铵态氮处理增加34.35%。

表3 不同形态氮素处理120 d苹果幼树各器官(部分)的氮素质量分数Tab.3 Comparison of nitrogen concentration in each organ(part) of young apple trees after different forms of nitrogen treatment for 120 days g/kg

表4 不同形态氮素处理120 d苹果幼树各器官(部分)的氮素吸收量 μg/(株·d)

2.4 不同形态氮素对苹果幼树各器官氮素转移量及分配量的影响

2.4.1 对氮素转移量的影响 由表5可知，氮素形态显著影响了氮素向叶片、侧生分梢、中心干、中间砧、基砧、根的转移量。对于硝态氮处理的植株，氮素向各个器官的转移量分别显著高于铵态氮处理植株。铵态低氮处理与硝态低氮处理相比，叶片、侧生分梢、中心干、中间砧、基砧、根的氮素转移量分别降低99.53%、70.28%、20.25%、54.42%、30.07%、26.42%；铵态对照与硝态对照相比，叶片、侧生分梢、中心干、中间砧、基砧、根的氮素转移量分别降低43.42%、38.33%、49.46%、12.28%、52.88%、44.71%。

表5 不同形态氮素处理120 d苹果幼树各器官(部分)的氮素转移量 μg/(株·d)

2.4.2 对氮素分配量的影响 由表6可知，不同形态氮素处理120 d，氮素在苹果幼树各器官的分配量也受到影响。硝态对照处理下各器官分配量表现为根>叶片>中心干>中间砧>基砧>侧生分梢；铵态对照处理下各器官分配量表现为根>叶片>中间砧>中心干>基砧>侧生分梢；硝态低氮和铵态低氮处理下各器官分配量表现相同：根>中间砧>中心干>叶片>基砧>侧生分梢。硝态对照处理下的全株氮素分配量相对于铵态对照处理增加43.95%，硝态低氮处理下的全株氮素分配量相对于铵态低氮处理增加21.69%。硝态低氮处理与铵态低氮处理相比，叶片、侧生分梢、中心干、中间砧、基砧、根的氮素分配量分别升高68.45%、145.75%、12.11%、20.09%、7.43%、9.68%。铵态对照与硝态对照相比，叶片、侧生分梢、中心干、中间砧、基砧、根中氮素分配量分别升高47.02%、59.79%、54.46%、6.79%、56.97%、47.27%。

表6 不同形态氮素处理120 d苹果幼树各器官(部分)的氮素分配量 mg/株

3 结论与讨论

综上，在同一氮素水平下，硝态氮处理下的氮素吸收、转运和分配量、叶绿素含量和净光合速率较高，从而促进了苹果幼树生长，尤其是在对照浓度下苹果幼树各指标表现最佳或较好。硝态对照处理下的冀砧2号中间砧红富士苹果幼树可有效提高中心干的氮素吸收分配速率，为新生器官的建造创造有利条件。