膜翅目锤角叶蜂科的系统分类学研究简史

任雪毓王梅王鸿斌李国宏

(中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，国家林业和草原局森林保护学重点实验室，北京 100091)

1 国内外研究历史与进展

锤角叶蜂科Cimbicidae的研究始于18世纪后期。1758年，Linnaeus发表的《自然系统》第10版中记录Tenthredo属40种叶蜂，并根据触角结构将该属划分为5组，其中第1组7种:Tenthredo femorata(L.)、Tenthredo lutea(L.)、Tenthredo amerinae(L.)、Tenthredo lucorum(L.)、Tenthredo nitens(L.)、Tenthredo fasciata(L.)、Tenthredo lonicerae(L.)，归入现在的锤角叶蜂科中，分属于Cimbex(C.femorata、C.lutea)、Pseudoclavellaria(P.amerinae)、Trichiosoma(T.lucorum)、Abia(A.nitens、A.fasciata、A.lonicerae)4 个属[1]。 在19 世纪中前期，新属种的报道掀起锤角叶蜂科分类学研究热潮。1817年，Leach建立锤角叶蜂亚科Cimbicinae，归入叶蜂科Tenthredinidae，而当时属的记录仅有Corynic、Cimbex、Perga、Trichiosoma和Abia，其中Perga由Benson在1938年转移至筒腹叶蜂科Pergidae[2－3]。至今，它们在锤角叶蜂科中仍为有效属名。1824年，Klug建立Pachylosticta，是分布在南美地区的特有属种[4]。1837年，Kirby提出将锤角叶蜂亚科Cimbicinae提升为科级阶元Cimbicidae，但该观点却未被认可[5]。直到1898年，Ashmead开始接受Kirby的观点将锤角叶蜂亚科Cimbicinae提升为锤角叶蜂科Cimbicidae[6]。1911—1933年，Rohwer、Obarski等学者也提出将锤角叶蜂亚科Cimbicinae提升为科级阶元[7－8]。这种观点随后逐渐被分类学家所接受。20世纪初期至中期，是锤角叶蜂科分类学研究快速发展阶段，大量新属种的发现为进一步的研究工作奠定坚实基础。1906—1939年建立 17个新属:PseudoclavellariaSchultz、AgenocimbexRohwer、PseudabiaSchrottky、EuclavellariaEnslin、EnsliniaJorgensen、CimbicisomaRohwer、AllabiaSemenov－Tian－Shanskij、OkamotoniusSato、PseudopachylostictaMallach、OrientabiaMalaise、OdontocimbexMalaise、PalaeocimbexSemenov －Tian－Shanskij、DeuterocimbexSemenov －Tian －Shanskij(为Palaeocimbex的亚属)、NeocimbexMalaise、AsitrichiosomaMalaise(为Trichiosoma的亚属)、BrasilabiaConde、LopesiaConde[9－12]，其中仅Leptocimbex、Agenocimbex、Pseudoclavellaria、Pseudabia、Pseudopachylosticta、Odontocimbex和Lopesiana7个属为现在锤角叶蜂科有效属名。随后，Benson和Gussakovskij依据前翅臀室亚中部是否收缩这一特征分别建立锤角叶蜂亚科、族、亚族和属的分类系统[13－14]。1938年，Benson在前翅特征基础上，增加头、颊、口器等其他形态学特征，提出更为全面而完整的分类系统[15]。1991年，Abe和 Smith在Benson建立的分类系统上，将Zaraeinae亚科更名为Abiinae，基本与现在的分类系统一致[16]，萧刚柔等首次统计锤角叶蜂科7属27种[17]，其中仅Trichiosoma、Cimbex、Agenocimbex、Leptocimbex、Abia5个属为现在的有效属名。1997年，魏美才 等基于支序分类学，初步分析整个广腰亚目各类群间相互关系，建立新的分类系统，将锤角叶蜂科Cimbicidae提升为锤角叶蜂总科Cimbicoidea[18]，但该观点未得到认可。2000年，邓铁军基于支序系统学的原理和方法，研究中国锤角叶蜂科分类系统，解析该类群内亚科、属间的系统发育关系，并建立一个新的锤角叶蜂科分类系统[8]。2012年，魏美才 等详细梳理亚洲锤角叶蜂科分类系统，编制该科分属检索表，极大地推动了我国锤角叶蜂科分类学的发展。至此，该科分类系统基本确立[19]。

20世纪末期至今，是锤角叶蜂科研究的探索时期。除了对传统形态分类研究外，锤角叶蜂科的研究向更深、更广的领域发展，进而成为该类群研究的新方向。大部分锤角叶蜂科幼虫是植食性的，寄主十分广泛，包括蔷薇科Rosaceae、桦木科Betulaceae、杨柳科Salicaceae、忍冬科 Caprifoliaceae等木本植物[20－38]。学者们通过观察该类群的生活史及生态行为，深入挖掘其与寄主的内在联系，探寻最佳的防治方法，并取得了一定的成果[39－42]，例如Özbek发现了一种寄生于Cimbex quadrimaculata的姬蜂，可用于控制害虫的生物防治[43]。部分学者利用分子生物学技术，深入探讨锤角叶蜂科的系统发育关系。例如，Schulmeister等首次结合分子生物学和形态学数据构建膜翅目广腰亚目昆虫的谱系关系，验证锤角叶蜂科与筒腹叶蜂科Pergidae、三节叶蜂科Argidae是姐妹群关系[44]；朱小妮选取锤角叶蜂科Leptocimbex brevivertexi的28S rRNA、16S rRNA 及12S rRNA基因，并从Genbank下载Abia的基因序列作为叶蜂科的内群，建立叶蜂科分子系统树，初步探讨叶蜂科系统发育关系[45]；Liston等利用细胞核和线粒体基因数据证实Abia是Zarae的同物异名，Abia属并不是单系，并利用寄主植物组合探讨Abia属的系统发育关系，但最终结论还需要大量类群验证[46]；Song等通过比较Trichiosoma anthracinum与其他膜翅目昆虫的线粒体基因组，结果支持系统发育关系为Tenthredinoidea＋(Cephoidea＋Orussoidea)的观点[47]；Doˇgan等根据Corynis lateralis的线粒体基因组确定Corynis的分类地位并证实了Tenthredinoidea＋(Cephoidea＋Orussoidea)的亲缘关系[48]。

纵观国内外研究成果，锤角叶蜂科的研究主要以传统形态分类学为主，研究领域较为单一，该类群内部系统发育关系尚不清楚，利用分子数据解析亲缘关系也只见零星报道，锤角叶蜂科仍缺乏系统性的研究。因此，未来在一般形态分类的基础上，结合分子生物学方法，加强锤角叶蜂科研究领域的薄弱环节还是十分有必要的。

2 锤角叶蜂科化石物种概况

从化石地质年代分布来看，锤角叶蜂科无论是属种的总量还是丰富度在新近纪(Neogene)时期达到鼎盛，然而该科内部在不同地质时间段分布存在较大差异。在古新世(Paleocene)时期，仅Cenocimbex属种有化石记录；在始新世(Eocene)时期，Cimbex、Eopachylosticta、Trichiosomites、Phenacoperga和Pseudocimbex等类群出现了化石记录；在中新世(Miocene)时期，Cimbex、Abia、Sinocimbex和Pseudoclavellaria类群的化石记录最多[49]。在中新世时期之后，大量现生锤角叶蜂科类群增多，属种逐渐丰富起来。世界范围内已报道的锤角叶蜂科化石物种名录见表1。

表1 不同地质年代锤角叶蜂科化石名录及分布Tab.1 List and distributions of Cimbicidae fossils from different geological ages

3 锤角叶蜂科现生物种概况

笔者参照ECatSym－Electronic World Catalog of Symphyta(Insecta，Hymenoptera).Program version 5.0(19 Dec.，2018)，data version 40(23 Sept.，2018)分类系统[50－55]，锤角叶蜂科包括4个亚科，16个属，211种(表2)。根据锤角叶蜂科属种统计结果，其属间数量差异较大，其中Abia、Cimbex、Leptocimbex、Corynis和Trichiosoma的物种丰富且数量多；而Lopesiana、Brasilabia、Odontocimbex、Pseu-dopachylosticta、Pseudabia和Labriocimbex却仅有1种记录。

表2 现生锤角叶蜂科属种统计Tab.2 Statistics of living species of Cimbicidae

笔者首次统计世界范围内现生锤角叶蜂科4个亚科的物种名录、地理分布及其寄主(表3，4，5，6)。锤角叶蜂科物种分布范围较广，主要集中在古北区，特别是Abia、Cimbex、Corynis和Trichiosomites属种，尽管Abia和Cimbex有个别种分布在新北区。此外，还有部分属种分布较为局限，Allabia和Odontocimbex属种仅在中国分布，Pachylosticta仅在南美分布，Brasilabia和Lopesiana仅在巴西分布[15，54]。根据寄主统计结果，锤角叶蜂科幼虫主要危害蔷薇科、杨柳科、忍冬科、桦木科等木本植物，并以属种数量丰富的Cimbex、Abia、Trichiosomites和Corynis为主，其中Praia的种仅危害桦木科植物；其他属种的寄主信息较少，还有待进一步野外调查。

表3 Abiinae亚科物种名录、地理分布及其寄主植物Tab.3 List of living Abiinae species，geographical distributions and host plant from around the world

续表3Tab.3(Continued)

表4 Cimbicinae亚科物种名录、地理分布及其寄主植物Tab.4 List of living Cimbicinae species，geographical distributions and host plant from around the world

续表4Tab.4(Continued)

续表4Tab.4(Continued)

续表4Tab.4(Continued)

表5 Corynidinae亚科物种名录、地理分布及其寄主植物Tab.5 List of living Corynidinae species，geographical distributions and host plant from around the world

表6 Pachylostictinae亚科物种名录、地理分布及其寄主植物Tab.6 List of living Pachylostictinae species，geographical distributions and host plant from around the world

4 锤角叶蜂科的形态特征

锤角叶蜂科Cimbicidae是叶蜂总科Tenthredinoidea的一个小科，形态特征较为原始。体中至大型，触角为棒锤状，前翅臀室亚中部具横脉或收缩。其中，前翅臀室亚中部具横脉或收缩经常作为属级分类的鉴定特征[13－14]。根据目前已报道的化石种类，最早记录前翅臀室具横脉这一特征的物种是在古近纪时期[57]，直到新近纪之后，才逐渐出现前翅臀室中部收缩[58－61]。在现生锤角叶蜂科中，Cimbex、Odontocimbex、Praia、Agenocimbex、Trichiosoma、Leptocimbex和Pseudoclavellaria的前翅臀室具横脉，Corynis、Allabia和Abia的前翅臀室中部收缩[15]。结合表2属种数量的统计结果，具有中部收缩这一特征的物种数量要比具横脉的类群多，但是具横脉特征的类群与中部收缩类群相比，属种却更加多样。2000年，邓铁军在锤角叶蜂科属级阶元的系统发育中，参考昆虫形态一般演化原则和内群分析，确定这一特征的演化方向，即由具横脉特征向中部收缩特征演化，但对该特征的变化关系及起源演化意义并未展开深入探究[8]。

5 总结

锤角叶蜂科在叶蜂总科中是一个数量较少的类群。该类群最早的记录是在古近纪时期，而在新生代时期之后，逐渐丰富起来；全世界共报道化石物种19种，现生类群16属，211种，其中大部分为重要的经济害虫，主要危害蔷薇科、桦木科、杨柳科、忍冬科等木本植物。目前，国内对于该类群的研究基本停留在传统的形态分类阶段，主要依据形态特征进行物种鉴定、建立分类系统，并结合传统的支序系统探讨属间关系及亲缘关系。在很多方面仍值得进一步深入研究。

1)锤角叶蜂科中仍有大量新属种待发现、描述，除传统形态分类外，可结合分子生物学数据，快速准确地鉴定物种，确定其分类地位，从而进一步完善分类系统。

2)为了深入挖掘锤角叶蜂科的内部关系及系统发育，分子生物学的应用逐渐成为其研究新方向；未来也可结合化石和现生的形态特征，深入解析其关键特征的起源演化，对了解锤角叶蜂科的发育进化具有重要意义。

3)锤角叶蜂科昆虫食性较广，部分种类属于重要的林业害虫，结合其起源与早期演化，可为该类群的寄主及寄生习性演化提供材料，从而更好地应用于防治方法的探究。