章一巧
(1.上海市绿化管理指导站,上海 200020;2.上海城市树木生态应用工程技术研究中心,上海 200020)
物种多度是物种关系和环境之间作用机制的表征与体现,反映了群落占用环境资源的能力[1],而多度模型的拟合和建立,则能较好地指示出环境等干扰因子对物种群落结构的影响[2-4]。与传统生物多样性指数相比,种-多度分布曲线反映出物种的时空动态情况,有利于进一步理解昆虫物种多样性的形成与植物群落之间的制约机制,对探索群落结构和生态学过程具有重要意义[5-8]。
诸多学者已经开展了种群多样性及生态学方面的研究。顾伟等在对小兴安岭凉水自然保护区蝶类多样性时间动态分析发现,蝶类对环境变化极为敏感[9];尤平和方程等分别对天津湿地蛾类和河北省木兰围场国家森林公园3种林型的蛾类丰富度和多样性分析,研究发现环境因子的综合变化均对蛾类群落多样性产生了较大影响,相关指数在各月份间差异极显著[10-11]。
笔者2016—2017年在上海辰山植物园进行灯下蛾类调查研究,采集并鉴定蛾类标本30科191种。通过蛾类群落结构及其多样性分析研究,初步掌握了辰山植物园昆虫群落资源状况,为该地生态环境评估及有害生物防控提供了重要参考。
1.1 试验点情况 上海辰山植物园(N 31°07′~31°08′,E 121°18′~ 121°19′)位于上海市松江区佘山国家旅游度假区。该公园占地面积约207 hm2,属于北亚热带季风湿润气候区,温和湿润,四季分明,年平均气温15.6℃,极端最高温度37.6℃,极端最低温度-8.9℃。年平均日照1 817 h,无霜期230 d,降水量1 213 mm,土壤pH 值7.0~7.9,有机质平均含量2.79%。该园不仅是上海市的第二座植物园,也是华东地区规模最大的植物园,拥有丰富的华东典型植被特色。目前植物品种16 000余种,主要包括樱花Cerasussp.、月季Rosa chinensis.、果岭草Cynodon transvaalensis×Cynodon dactylon、福禄考Phlox drummondii、平枝栒子Cotoneaster horizontalis、睡莲Nymphaea tetragona、金丝桃Hypericum monogynum、景天属Sedum、铺地柏Juniperus procumbens等植物;草坪资源丰富,总计约70 hm2,其中48 hm2结缕草Zoysia japonica、21 hm2狗牙根Cynodon dactylon、1 hm2海滨雀稗Paspalum vaginatum。
1.2 调查方法 2016—2017年每年的4—11月使用佳多牌JDB1-Ⅲ型自动虫情测报灯进行蛾类样本采集。收集的样本拿回实验室后统计虫口数量,根据文献的形态描述[12-15]并解剖雄性外生殖器进行分类鉴定。种的学名和分类地位,遵循Bouchard等[16]提出的规范。
1.3 数据分析方法 采用PAST软件进行群落多样性指数分析,其中,Berger-Parker优势度指数的计算公式为D=Ni/N(Ni、N分别为第i种蛾类的个体数量和所有蛾类种群的个体数量);Shannon-Wiener多样性指数H′的计算公式为H′=-∑Piln Pi(i=0,1,2…S;Pi为第i个蛾类个体数与全部蛾类个体数之和的比);Pielou均匀度指数J的计算公式为J=H′/lgS(S为蛾类物种数)。
借助Origin计算功能进行种-多度曲线的绘制和拟合,其中:种-多度分布图的横坐标X轴表示倍程,按对数log2标尺划分区间和分组(倍程1、2、3、4等分别对应个体数为1~2、3~4、5 ~8、9 ~16等物种);Y轴表示蛾类个体数出现的频次。
2.1 常见蛾类群落的种类组成 2016—2017年,调查并采集蛾类样本年均数量311 105头,隶属于30科191种。从科级组成上,蛾类群落中夜蛾科Noctuidae最多,达到52种,其次为草螟科Crambidae 29种,毒蛾科 Lymantriidae、天蛾科 Sphingidae、尺蛾科Geometridae、灯蛾科Arctiidae各16种,刺蛾科Limacodidae、舟蛾科 Notodontidae各6种,其他各科均少于5种;从蛾类各科个体数量来看,草螟科年均152 527头、夜蛾科年均148 236头,分别约占总数的49.03%、47.65%,为优势类群;刺蛾科年均4 802头,毒蛾科年均 2 750头,尺蛾科年均1 130头,为常见类群;其他蛾类种群的年均数量都在1 000头以下,为不常见类群(表1)。
2.2 蛾类群落的优势种类 统计分析蛾类Berger-Parker优势度指数(表2)发现,从4月到11月,各月份蛾类群落的优势种随时间变化而有差异。4月优势种为大地老虎Agrotis tokionis,5—8月优势种为早熟禾拟茎草螟Parapediasia teterrella,9—11月优势种为淡剑贪夜蛾Spodoptera depravata,即夏季优势种属是草螟科,秋季的优势种属是夜蛾科。全年蛾类优势度指数显示,淡剑贪夜蛾为上海辰山植物园的优势种,优势度值为0.435 3,这可能与植物园的大面积草坪有关。
表1 2016—2017年上海辰山植物园灯下蛾类群落数量特征Tab.1 Quantitative characteristic of moths in Shanghai Chenshan Botanical Garden in 2016—2017
表2 上海辰山植物园灯下4—11月蛾类优势种的优势度指数Tab.2 Dominance index of the dominant moth species from Apr.to Nov.in Shanghai Chenshan Botanical Garden
2.3 蛾类群落多样性特征指数 分析上海辰山植物园4—11月蛾类群落多样性结构数据,随着时间的推移,该区域的群落物种数(S)、个体数(N)、多样性指数(H′)、均匀度(J)也发生了相应的动态变化:4—9月,灯下蛾类的个体数量和物种丰富度两者呈总体上升趋势,至8月达到顶峰。主要可能是由于早春气温低、植物刚开始萌发,外界环境暂不适宜蛾类生存;随着后续气温的升高,植物长势旺盛、植被类型丰富,优越的自然环境适宜大部分蛾类生存,所以蛾类的个体数和物种丰富度显著提高。10—11月,气温降低,蛾类开始以老熟幼虫或卵等虫态越冬,成虫灯诱数量明显减少,个体数量和物种丰富度两者的数值也同步下降(图1)。
上海辰山植物园的蛾类多样性指数时间格局和均匀度时间格局总体趋势一致,即5月、6月两者数值均开始下降,到10月重新攀升(图1)。这与贺达汉、杨向东等研究结果一致,他们分别对荒漠草原昆虫和冀西北坝上地区蛾类的多样性和均匀性进行研究,发现两者的变化也呈正相关[17-18]。此外,2017年多样性指数和均匀度的下降趋势较2016年提前变化了1个月,这可能与当年温湿度、降水等天气状况有关。
图1 上海辰山植物园蛾类群落多样性指数时间动态Fig.1 Temporal dynamics of insect communities in Shanghai Chenshan Botanical Garden
2.4 蛾类种-多度关系 种-多度曲线在拟合中常用到的3种模型分别是:分割线段、等比级数和对数级数、对数正态分布和截尾负二项分布,最终的拟合结果代表着不同的生态学过程。对上海辰山植物园的蛾类种-多度曲线拟合结果表明,该地区曲线更接近对数正态分布(图2),拟合得出其方程式为S(R)=0.26exp-[0.1(R-4.9)]2(相关系数r=0.834 06),表明上海辰山植物园蛾类群落的生活环境较优越,适合多种物种共存,种群丰富度较高,个体数量处于中等水平[19]。
图2 2016—2017年上海辰山植物园蛾类种-多度曲线Fig.2 The curve of species-abundance of the moths in Shanghai Chenshan Botanical Garden in 2016—2017
植被群落的结构类型决定了昆虫群落的种群特征[20]。作为草坪面积占全园总面积三分之一的上海辰山植物园,大面积的草坪植被在很大程度上使得蛾类食物来源单一,影响了一些蛾类的繁衍和生存,进而群落多样性值降低。4月、5月随着气候转暖,草坪复苏,植被长势转好,这些气候和植被环境有利于形成比较均匀的昆虫群落,此时虽与其他时期相比蛾类的种类、数量偏少,但群落结构趋于稳定,均匀度反而有所提高;待到7—9月,早熟禾拟茎草螟、淡剑贪夜蛾等草地型蛾类因世代发育进度影响,虫口数量暴增,种群优势凸显,导致整体昆虫群落结构失衡,均匀度值下降。此外,上海辰山植物园近几年游客数量增加,人为干扰对植物群落产生一定程度的影响,也造成了蛾类多样性的改变。
作为华东地区植物种类最为丰富的综合性植物园,上海辰山植物园的蛾类种群动态结构具有典型性和代表性,尤其对草坪面积比例高的生态环境具有一定的参考价值。根据灯诱结果,在掌握蛾类种群结构和动态规律的基础上,笔者建议采取以下几项措施防控蛾类危害:1)合理修剪草坪,减少虫卵基数。根据蛾类优势种群的生物学特性,建议每年成虫发生高峰期合理修剪草坪。该方法不仅操作简便,有利于草坪的健康生长,而且能显著减少蛾类的产卵量和幼虫的发生量,使虫口基数得到有效控制。2)综合运用物理手段,诱捕羽化成虫。大部分蛾类具有趋光性,可以采用频振式杀虫灯、自动虫情测报灯等灯光引诱的方式进行成虫防控。在蛾类成虫羽化期,还可以通过悬挂性信息素诱捕器诱杀雄成虫,降低雌雄交配率,减少下一代种群数量。3)科学使用药剂,减少环境污染。药剂防治具有速效性,在使用药剂时一定要在经济阈值范围内,优先考虑生物源药剂或高效、低毒、低残留的药剂,如除虫脲1 000倍液、森得保1 000倍液、短稳杆菌1 500倍液、苦参碱1 000倍液等进行喷施,同时避免在天敌活动盛期用药,最大限度降低农药使用造成的负面影响,减少面源污染。4)巧用生物天敌,维护生态平衡。保护和利用害虫天敌是实现生态环境可持续发展的重要手段之一,建议通过释放异色瓢虫、花绒寄甲、管氏肿腿蜂、周氏啮小蜂等捕食性或寄生性天敌开展以虫治虫防控,采用苏云金杆菌、白僵菌、绿僵菌、核型多角体病毒等生物或生物代谢产物开展以菌治虫防治鳞翅目害虫。