我国樟树五种常见粉虱超微结构

白润娥王宇豪闫明辉陈思羽闫凤鸣

(河南农业大学植物保护学院，河南郑州 450002)

粉虱(whitefly)属于半翅目Hemiptera胸喙亚目Sternorrhyncha粉虱科 Aleyrodidae，广泛分布于世界各大动物区，主要分布在热带和亚热带。粉虱是刺吸式植食性昆虫，刺吸植物汁液、传播病毒、分泌蜜露，为农作物、果蔬、园林绿化植物、花卉等主要害虫类群之一[1]。

粉虱科昆虫在族、属和种级水平上的分类主要根据第四龄若虫(伪蛹)的形态特征，这也是粉虱科昆虫分类的特殊之处[1－3]。Russell定义和讨论了伪蛹的很多特征[4－5]，例如蛹壳的形状、颜色、边缘特征，背部羽化孔形状，横蜕缝和纵蜕缝的长短，背面是否分区，腹节、胸节的分节程度，胸气门和尾气门特征，皿状孔的形状、长宽比例、是否隆起、边缘特征，皿状孔上是否有盖片、舌状突形状及是否外露等，这些特征术语成为粉虱分类的重要依据。

目前粉虱科昆虫分类虽然应用一些新方法、新技术，比如DNA条形码技术等[6]，但依据第四龄若虫形态特征进行分类和种类描述，仍是经典分类不可或缺的部分，也是其他鉴定技术运用的基础。粉虱类昆虫体型微小，种内变异比较普遍，给形态鉴定造成一些客观障碍，往往需要借助一些细微特征鉴定相似种和近缘种。扫描电子显微镜(scanning electron microscope，SEM)是形态学研究中显微观测的重要工具，解决了生物分类的很多问题[7－8]。1997年，余虹等对桑粉虱Pealius mori(Takahashi)卵、若虫、伪蛹的形态特征进行了扫描电镜观察[9]；2006年，Chen和Ko对紫背草唇粉虱Lipaleyrodes emiliae特征描述时，主要依据环境扫描电镜观察的形态特征[10]；2010年，时艳华 等对螺旋粉虱Aleurodicus dispersusRussll成虫的复眼形态及其内部结构进行报道[11]；2011年，宋早芹 等利用环境扫描电子显微镜对桑树上常见的5种粉虱[12]和螺旋粉虱Aleurodicus dispersusRussell[13]的超微结构进行观察，孙会忠等对河南省常见4种粉虱进行超微形态特征多样性研究[14]。

樟树Cinnamomum camphora又称香樟树，属樟科常绿大乔木，四季常青，是我国南方城市优良的绿化树、行道树及庭荫树。粉虱是樟树的主要害虫之一，应用扫描电镜观察樟树上采集的5种粉虱超微结构，寻找准确的鉴别特征和鉴别方法，从而针对不同粉虱进行有效防治。

1 材料与方法

1.1 材料和仪器 所用粉虱标本主要采自河南、湖南、湖北、贵州等地的公园、大学校园和行道树的樟树，详见表1。S－3400NⅡ扫描式电子显微镜，日立(中国)有限公司。

1.2 方法 所用电镜扫描技术方法参照相关文献[15－16]。取带有伪蛹的干燥叶片，在体视显微镜下用软毛笔将蜡丝轻轻刷去，选取形态完整、结构清晰的伪蛹，用记号笔做好标记。将每个伪蛹连同叶片剪成一个样品，用黑色碳导电胶，按照一定顺序粘贴在扫描电镜样品台上，喷金，选取合适工作参数，用扫描电子显微镜观察拍照。

表1 樟树粉虱样本采集信息Tab.1 The source of whitefly samples

2 结果与分析

2.1 樟刺粉虱Aleurocanthus cinnamomi(Takahashi) 蛹壳黑色，椭圆形，长1.05 ～1.15 mm，宽0.78～0.84 mm，具光泽，沿边缘有白色棉絮状分泌物，有中脊。纵蜕缝和横蜕缝达边缘。胸腹部分节不明显(图1A，B)。边缘锯齿状，单层排列，顶端平截，宽略大于长，0.1 mm边缘约有6个齿。每个缘齿基部都有一个蜡腺，分泌蜡丝(图1C，D)。亚缘区具有刺毛14对，其中头胸部5对，腹部9对，腹部的刺远远地伸出边缘，刺长200 μm。中脊两侧有8～10对刺，比亚缘区的刺短(图1B，E)。亚缘区和背部的刺长短不一，刺基部轻微膨大，顶端没有分支，不弯曲，顶端尖或者膨大成囊状(图1E，F，G)。皿状孔小，长 24.25 μm，宽 28.62 μm，半圆形，凸起，宽略大于长，前后边缘圆形，隆起，后缘内侧可见瓦棱状增厚。盖片亚圆形，宽大于长，几乎覆盖整个孔，舌状突隐藏(图1H)。

2.2 黑刺粉虱Aleurocanthus spiniferus(Quaintance) 蛹壳漆黑色，中部隆起，椭圆形，前端稍窄，背盘无蜡质物，隆起，边缘有细绵栅栏状蜡丝。体长×宽为(0.850～1.180)mm × (0.590～0.780)mm，末端有一对长鬃毛(图2A，B)。边缘锯齿状，缘齿从基部至末端渐圆，硬化程度高，每0.1 mm边缘内大约有10个小齿(图2C)。亚缘区有20～22根刺毛均匀排列，刺与刺之间有钉状小凸起，刺的长度大小基本一致，平均为190～210 μm，伸展至边缘外一段距离。顶端分布有蜡质物，有的顶端尖，有的顶端膨大成囊状。在亚背区胸部有5对、腹部有6对较短刺毛；在中区、头部和腹部1～3节分别有3对小刺毛；在皿状孔前端有1对长刺毛，这些刺顶端尖，比亚缘区的刺短(图2B，D，E，F，G)。 皿状孔小，长约 75.48 μm，宽约 70.72 μm，亚心形至圆形，显著隆起，侧缘增厚，内侧可见棱片状增厚，完全为盖片覆盖。盖片心形，密被绒毛，前端绒毛略长，末端有一对短刚毛，长约21.79 μm，几乎覆盖了整个皿状孔(图2H)。

图1 樟刺粉虱Aleurocanthus cinnamomi(Takahashi)蛹壳及局部特征Fig.1 The characteristics of the pupal case and the parts of Aleurocanthus cinnamomi(Takahashi)

图2 黑刺粉虱Aleurocanthus spiniferus(Quaintance)蛹壳及局部特征Fig.2 The characteristics of the pupal case and the parts of Aleurocanthus spiniferus(Quaintance)

2.3 山枇花棒粉虱Aleuroclava gordoniae(Takahashi) 蛹壳黑色，卵形，较厚，前端钝圆，后端稍窄，长0.682 mm，宽0.481 mm，最宽处在胸腹连接处，沿外缘有极少蜡质分泌物(图3A，B)。背盘区与亚缘区界限明显，由一条深沟分隔；亚缘区窄，有许多看起来像短突起伏的横脊，呈放射状排列。缘齿小，钝齿状，宽大于长，大小不一，顶端圆，每0.1 mm边缘有7个小齿(图3C)。横蜕缝末端向前稍弯，达背盘区边缘，中区部分稍向胸部凸进；纵蜕缝达背盘区边缘。头胸部两侧有4对不太明显的钝瘤突，瘤突不规则状，整个表面呈颗粒状(图3D)。头部有1对短刚毛。头后部、胸腹交接处有横隆起，腹部在中区形成隆脊。除腹部中区及边缘外，整个背盘区有许多小颗粒状突起(图3B，C，D)。皿状孔心形，宽大于长，宽 33.6 μm，长 29.2 μm，侧缘加厚，前端膨大，后端缺刻弧形，无齿，两侧有两条纵的加厚部分。盖片半圆形，靠近末端的一半被毛，向末变窄，末端圆，几乎充满整个孔，舌状突不暴露(图3E)。尾沟清晰，基部稍加宽，末端着生1对长刚毛，长约 33.6 μm(图 3F)。

图3 山枇花棒粉虱Aleuroclava gordoniae(Takahashi)蛹壳及局部特征Fig.3 The characteristics of the pupal case and the parts of Aleuroclava gordoniae(Takahashi)

2.4 台湾高山粉虱Aleuroclava montanus(Takahashi) 蛹壳棕黑色，近椭圆形，没有蜡质分泌物。长约0.77 mm，宽约0.45 mm，整个背部无瘤突，但密集很多小乳突，横蜕缝和纵蜕缝达亚缘线，横蜕缝向头胸部弯曲(图4A，B)。边缘细齿状；胸气门褶不明显。亚缘区较窄，约宽30 μm，隆起，可见横纹(图4C)。胸节、腹节明显，微微隆起，腹节间乳突呈线形排列(图4D)。皿状孔近圆形，长约50 μm，宽46 μm，隆起，侧缘增厚，内侧有绒毛，末端凹陷，有缺口；盖片近圆形，前端三分之一密被绒毛，几乎充塞了整个皿状孔区域，舌状突隐藏。尾沟明显，侧缘隆起，长约46 μm，基部宽约12 μm，近尾部内侧凹陷(图 4E，F)。

2.5 天目山棒粉虱Aleuroclava tianmuensis(Wang&Dubey) 蛹壳黑色，椭圆形，长 0.731～0.840 mm，宽0.413～0.630 mm。亚缘区与背盘区分区明显，亚缘区窄，分布有一圈瘤状小乳突。横蜕缝达亚缘区，纵蜕缝达边缘，亚背区存在一些新月形瘤突(图5A，B)。边缘小锯齿状，每0.1 mm边缘有24个齿，胸气门孔处齿与缘齿略有不同。头部和尾部刚毛细长，头部刚毛长 25 μm，尾部刚毛长60 μm，边缘有短刺毛，与头部刚毛等长。胸气门处的刺毛着生在圆形凸起上，比头部刚毛粗，顶端尖(图5B，C，D，E)。 第 II～VI腹节中央存在一小瘤突，小瘤突纽扣状，边缘增厚，中央凹陷(图5F，G)。皿状孔亚心形至亚圆形，长稍大于宽，长约39 μm，宽约32 μm，边缘增厚，末端有缺口；盖片心形至近心形，密被绒毛，几乎覆盖了整个皿状孔，舌状突隐藏。尾沟短，分布有不规则的脊(图5H)。

2.6 樟树5种常见粉虱主要形态特征比较 樟树上粉虱种类很多，同属不同种的粉虱很容易混淆。这5种粉虱属于刺粉虱属AleurocanthusQuaintance&Baker和棒粉虱属AleuroclavaSingh，其伪蛹主要特征比较见表2。为便于鉴别和区分，建立樟树5种粉虱种类检索表。

图4 台湾高山粉虱Aleuroclava montanus(Takahashi)蛹壳及局部特征Fig.4 The characteristics of the pupal case and the parts of Aleuroclava montanus(Takahashi)

图5 天目山棒粉虱Aleuroclava tianmuensis(Wang&Dubey)蛹壳及局部特征Fig.5 The characteristics of the pupal case and the part area of Aleuroclava tianmuensis Wang&Dubey

表2 樟树5种粉虱伪蛹及皿状孔特征比较Tab.2 Characteristics comparison of five whitefly species on Cinnamomum camphora

樟树5种粉虱种类检索表

1 蛹壳亚缘区不与背盘区分开，背盘区有硬化的刺毛……………………………………………………2

蛹壳亚缘区与背盘区分开，背盘区没有硬化的刺毛……………………………………………………3

2 背盘区有14对刺…………………………………………………樟刺粉虱A.cinnamomi(Takahashi)

背盘区20～22根刺………………………………………………黑刺粉虱A.spiniferus(Quaintance)

3 第II～VI腹节中央有小瘤突………………………天目山棒粉虱A.Tianmuensis(Wang&Dubey)

第II～VI腹节中央没有小瘤突…………………………………………………………………………4

4 皿状孔心形，宽大于长，后端缺刻弧形，两侧有两条纵的加厚部分…………………………………………………………………山枇花棒粉虱A.gordoniae(Takahashi)

皿状孔近圆形，隆起，侧缘增厚，内侧有绒毛，末端凹陷，有缺口……………………………………………………………………………………………………台湾高山粉虱A.montanus(Takahashi)

3 结论与讨论

通过调查采集樟树上的5种常见粉虱样本，进行超微结构观察鉴定和描述，其中台湾高山粉虱和天目山棒粉虱是樟树上的新记录。台湾高山粉虱也是首次在中国大陆报道，以前记录只分布在台湾地区[1]。天目山棒粉虱分布在浙江、广西、湖北，寄主植物是交让木Daphniphyllum macropodum、山鸡椒Litsea cubeba，之前在樟树上没有分布记录[17]。樟刺粉虱曾经报道在台湾、广东、江苏有分布[1]，在贵州樟树上采集到樟刺粉虱，说明该种存在区域扩散的现象，应该引起足够重视。

樟树上粉虱种类多、数量大，对樟树危害严重，很多学者做了一些研究，报道了樟树上粉虱的形态结构、寄主植物和分布等[1，17－18]。 不同种类的粉虱，它们的伪蛹形态特征存在差异，尤其是背部特征、边缘特征、皿状孔的形态结构、舌状突是否隐藏、刚毛特征等有明显的不同[1，17]。

受采集时间和地域的限制，标本种类不足，只完成樟树上部分粉虱超微结构观察。由于标本保存条件的影响，以及处理方法、操作技术不当，蛹壳上的一些结构受到不同程度破坏，如伪蛹上分布的蜡质乳突、背刺的数量和长短、刚毛的数量及长度、伪蛹的蜡缘饰等，从而导致超微结构不够完善。后续将继续采集标本，优化处理技术，进一步完善粉虱超微结构的研究。

本研究中，对在樟树上采集的5种粉虱常见种类通过扫描电镜观察其超微结构，其结果可为樟树粉虱的鉴定，尤其是同属相似种的鉴定提供依据。