两类不同玉米田蚜虫发生动态数学模型与空间分布型测定

朱 莹，孙 宇，陈玉青，杨益众*

(1. 扬州大学园艺与植物保护学院，江苏扬州 225002；2. 扬州职业大学，江苏扬州 225009)

玉米是我国的三大主粮之一，2015年其种植面积达到3 800万ha(赵久然等，2016)。保证我国玉米的产量与品质对于保障我国的粮食安全意义重大。然而，在我国各地，无论是春玉米还是夏玉米，均受到刺吸类害虫玉米蚜Rhopalosiphummaidis(Fitch)的侵袭(李远，2012)。随着转基因玉米种植规模及商业化进程的快速推进，国内外许多学者也开始关注转基因玉米田节肢动物群落的结构与种群动态，其中玉米蚜虫也是一些研究学者关注的重点(朱莹等，2017；姜韬，2018)。因此，继续深入研究玉米蚜虫在常规玉米与转基因玉米田间的种群动态，明确其在不同类型玉米田的发生习性，对评估转基因玉米推广种植风险有重要的现实意义。

许多学者对蚜虫在一些农田寄主植物上的种群动态、分布习性以及调查取样技术已进行了大量研究，总体表现为蚜虫在寄主植物上的取食部位丰富多样(方燕等，2006)，其空间分布显示出多角度、多层面特征，特别是玉米蚜虫有高度的聚集特性，呈现典型的聚集分布(丁伟等，2002，2003；李哲等，2004；周国有和韩红，2010)。蚜害指数法或蚜虫单位计数法也被众多研究者和基层测报单位所采用(杨益众，1993)；然而，关于玉米蚜虫发生与气象因素之间的关系、玉米蚜虫在不同类型玉米植株上的数量分布等研究鲜见报道。因此，研究玉米蚜虫在不同玉米田发生与气候因素之间的关系，进一步探讨其在抗性转基因玉米植株上的空间分布及其机理，对于进一步阐述影响蚜虫大发生的因素、提高对这类害虫的测报防治水平有重要的实践意义。

1 材料与方法

1.1 玉米材料

玉米材料来自农业部农业转基因生物安全管理办公室。品种分别是转基因品系C0030.3.5(转cryIAb+epsps，记为T)和常规玉米品种DBN318(记为CK)。于2016-2017年常规种植，整个生长期间不施任何化学农药。

1.2 玉米种植区概况

玉米种植区位于江苏省中部、长江与京杭大运河T形交汇处北岸的扬州市城区，北纬32°24′、东经119°26′。属亚热带季风气候，年均日照时数2 077.8 h，年均气温16.7℃，年均降水量1 040.3 mm。

1.3 田间蚜虫数量调查与种类鉴定

调查于2016年与2017年5-10月进行。共设6块样地，转基因材料与对照材料各3块，每块样地120 m2，计有玉米植株400～450株。自苗期发现蚜虫后每5～7 d调查1次，遇雨提前或延后1 d，每季玉米调查12次。采用对角线5点取样，每点10株，每小区调查计50株，统计玉米植株上的蚜虫数量。

为了明确田间玉米蚜虫种类，每隔半个月采集1次玉米植株上的有翅蚜超过30头，带回室内镜检。

1.4 建模测定方法

1.4.1根据试验地气象因素建模

借助2016-2017年玉米种植期间扬州市气象局资料，包括平均温度(x1)、最高温度(x2)、最低温度(x3)、平均气压(x4)、最高气压(x5)、最低气压(x6)、平均相对湿度(x7)、平均日降雨量(x8)，结合田间统计所得的蚜虫数量，对上述气象因素(xi)和蚜虫发生量(y)进行多元回归分析，y=a1x1+a2x2+a3x3+a4x4+a5x5+a6x6+a7x7+a8x8，得出蚜虫发生量与气象因素间的回归方程。

1.4.2玉米蚜虫在玉米植株上的分布比例

在调查玉米蚜虫发生动态时，分玉米植株不同生育期和上、中、下(各占1/3)不同部位统计蚜虫发生量，得出玉米不同生育期、不同部位蚜量比，再以上部蚜虫量与整株蚜量进行相关分析，获得线性方程。以此为依据，调查时可以玉米上部蚜量估算整株蚜量。

1.4.3聚集度指标

表1 聚集度指标取值范围与空间分布型关系Table 1 Value range and spatial distribution of clustering degree index

1.4.4空间分布型测定

在对各样地400～450株左右玉米植株进行全田蚜虫调查后，依照Iwao(Iwao，1972；兰星平和薛贤清，1996)的生物种群空间分布模型方程进行分布格局测定：m*=α+βm，m为平均虫口密度，m*=S2/m+m-1为平均种群拥挤度，α为个体平均拥挤度：α=0，分布为单个；α>0，个体相互吸引；α<0，个体相互排斥。β>1为聚集分布；β=1，为随机分布；β<1，为均匀分布。

1.4.5泰勒幂法则

泰勒幂法则(Taylor，1978)为:lgS2=lgα+βlgm，m为平均虫口密度，S2为样本方差。lgα=0,β=1时，种群为均匀分布；lgα>0,β=1时，种群为聚集分布，且聚集度不变；lgα>0,β>1时，种群为聚集分布，且聚集度与种群密度同向增大；lgα>0,β<1时，种群密度增高，种群分布更均匀。

1.4.6聚集原因分析

Blackith种群聚集数(白树雄等，2014；洪波等，2017)可用来分析玉米植株上蚜虫的聚集原因。聚集数λ=mγ/2k，m为平均虫口密度，k为K平均值，γ为χ2分布表中自由度为2k且P=0.5时χ2的值。λ<2，聚集由环境引起；λ≥2，聚集由环境或昆虫本身特性引起。

1.5 数据统计分析

试验所获数据由统计软件SPSS 23和Excel处理(张建林，2012；薛薇，2017)。

2 结果与分析

2.1 玉米蚜虫的发生与环境因素的多元回归分析

通过系统调查和室内鉴定，扬州地区玉米植株上发生的蚜虫以玉米蚜为主，占几种蚜虫的90%～93%，另有少量的麦长管蚜SitobionavenaeFabricius和禾谷缢管蚜RhopalosiphumpadiLinnaeus。

研究发现，扬州地区2种不同类型玉米田蚜虫的发生与当地气象因子关系密切。在蚜虫发生量与各气象因子多元回归后，得出当日最低气温(x3，℃)与蚜虫发生量(y，头/百株)关系最为密切，回归方程见表2。无论是常数显著性还是回归系数显著性，都达到了显著或极显著水平(见表2)。

表2 2016-2017年玉米植株上蚜虫发生量(y)与最低气温(x3)的回归方程Table 2 Regression equation of corn aphid occurrence amount(y)and the lowest temperature(x3)in 2016-2017

2.2 玉米蚜虫在玉米植株上的垂直分布

调查发现，以玉米蚜为主的玉米蚜虫，大多集中于玉米植株的上部位(约占植株1/3)。无论是转基因玉米还是常规玉米品种，不管是玉米生长前期还是中后期，玉米植株上部蚜量占比超过了70%，玉米植株中部蚜虫占20%左右，植株基部蚜量较少，见图1。将玉米全株蚜量(y)与同时期玉米上部蚜量(x1)、中部蚜量(x2)进行相关性测定，获得玉米全株蚜量与植株上部蚜量以及玉米全株蚜量与植株上中部蚜量的线性方程为：y=1.33x1(r=0.99)，或y=1.07(x1+x2)(r=0.99)。

图1 2016-2017春夏玉米各部位蚜量与全株蚜量比例Fig.1 Proportion of aphid number in different parts of spring and summer 2016-2017 corn

2.3 玉米蚜虫的空间分布型测定

通过2016-2017年各两季春夏玉米全田系统调查，得到各季玉米生长期玉米蚜虫平均虫口密度，经计算后结果显示：I>0,00,C>1,m*/m>1，这表明玉米蚜虫在玉米植株上的分布为聚集型分布(表3)。

表3 玉米蚜虫空间分布聚集度指标测定Table 3 Index of spatial distribution and aggregation degree of corn aphid

再根据Iwao的生物种群空间分布模型方程：m*=α+βm，运用上述试验数据分别得到转基因玉米与常规玉米回归方程：m*=1.6127m+0.2233(R2=0.8352*)和m*=1.5479m+0.4416(R2=0.6521*)。其中：α分别为0.2233和0.4416都大于0，这表明玉米蚜虫个体相互吸引，β为1.6127和1.5479都大于1，表明其呈聚集分布(图2和图3)。

图2 转基因玉米蚜虫口密度m与拥挤度m*之间的关系Fig.2 Relationship between population density m and crowding m* of transgenic corn aphid

图3 常规玉米蚜虫口密度m与拥挤度m*之间的关系Fig.3 Relationship between population density m and crowding m* of conventional corn aphid

进一步运用泰勒幂法则，得到转基因玉米 lgS2=1.7145 lgm+0.1395(R2=0.859*)，lgα=0.1395>0，β=1.7145>1；常规玉米lgS2=1.6326 lgm+0.1839(R2=0.7213*)，lgα=0.1839>0，β=1.6326>1。表明玉米蚜虫为聚集分布，其聚集度与蚜虫虫口密度呈正相关(图4和图5)。

图4 转基因玉米蚜虫虫口密度m与方差S2之间关系Fig.4 Transgenic corn aphids density relationship between m and variance S2

图5 常规玉米蚜虫虫口密度m与方差S2之间关系Fig.5 Conventional corn aphids density relationship between m and variance S2

2.4 玉米蚜虫聚集的原因分析

根据2016-2017年春夏玉米上获得的蚜虫原始数据，利用聚集数方程λ=mγ/2k，计算出2年玉米试验地蚜虫种群聚集均数及平均值(表4)。结果指出，两年间转基因玉米和常规玉米田蚜虫的聚集数λ均超过2，表明玉米蚜虫种群的聚集是由于其自身聚集特点以及环境共同引起的。

表4 两类玉米植株上玉米蚜虫种群聚集均数测定Table 4 Population aggregation mean of aphid

3 结论与讨论

玉米蚜虫是玉米植株上常见的害虫，由于其刺吸为害和分泌蜜露等，严重影响玉米的产量和品质，也因此受到人们的高度重视。本研究指出，无论是转基因玉米还是常规玉米品种，不管是玉米生长前期还是中后期，玉米蚜虫在玉米上大多聚集于植株的上半部位，其种群数量超过整株蚜量的70%。因此，在田间调查时，只要做好玉米植株上半部的调查，就能基本得出全株玉米的蚜量。这既省工、也省时，更重要的是为玉米蚜虫的快速预报和制定防治决策赢得了时间。当然，如果能将蚜虫在玉米植株上的数量动态以蚜害指数(袁峰和张景琳，1982)进行统计分析，更能节约调查时间和提高精度。这是以后工作中进一步探讨的内容。

本文研究发现，无论是转基因玉米还是常规玉米品种，玉米蚜虫的发生与气象因子关系密切，尤其与当日最低温度显著相关。这可能与该类蚜虫为一种中低温发生的害虫有关，有研究表明随着温度的升高，成蚜的存活率降低(王永宏等，2002)。理论上大多种类的蚜虫都怕雨水，多雨水易造成蚜虫死亡(Jaime & Alberto，1991；张燕燕等，2010)，而本研究结果则显示玉米植株上的蚜量与当时的降水关系不甚明显。这也许与玉米植株高大、大多数蚜虫分布于玉米叶片的背面有关，也可能是与本研究田间调查时避开了下雨天有关。

本文研究指出，无论是转基因玉米还是常规玉米品种，不管是玉米生长前期还是中后期，玉米植株上部蚜量占比超过了70%，玉米蚜虫在玉米田的分布属聚集分布，且聚集的原因与自身特性有关。该结果与丁伟(2002)、白树雄(2014)等研究结果一致，这也符合大多种类蚜虫的特性。玉米蚜虫在玉米植株上以孤雌胚胎生殖为主，且在中温条件下7～10 d就可以繁殖1代。世代发生多、移动速度慢和一雌多胎的较高繁殖力是蚜虫聚集分布的重要缘由。在这样的分布格局下，在玉米田采取何种取样方式以及取多少样，既能反映田间蚜虫的数量、又不至于花费太多的人力和精力，需要进一步研究分析。

研究结果表明，在转基因玉米和常规玉米田之间蚜虫的发生与气候因素的关系、以及蚜虫在玉米田的分布格局，均没有明显差异。这为用常规玉米田监控玉米蚜虫的方法解决转基因玉米田蚜虫的测报防治提供了依据，也为进一步评估转基因玉米的种植风险积累了素材。