草地贪夜蛾幼虫在苗期玉米田的空间分布格局及其抽样技术

杨紫涵，何沐阳，李建芳，张富春，王 磊，陆永跃

(华南农业大学植物保护学院，广州 510642)

自2019年1月发现草地贪夜蛾Spodopterafrugiperda(Smith)在我国云南局部地区发生危害以来，我国政府部门、科技机构、社会组织及相关人员均十分重视该虫的研究与监测防控等工作，投入了大量人力、物力，从该虫寄主型、迁飞扩散、生物学生态学、适生性、生物防治、化学防治等多个方面开展研究，取得了显著进展；在大区域实施全面监测防控，控害成效显著(姜玉英等，2019；Linetal.，2019；Tangetal.，2019；Wuetal.，2019；Daietal.，2020；Linetal.，2020；Zhangetal.，2020；梁沛等，2020；吴孔明，2020)。草地贪夜蛾是一种迁飞性害虫，准确监测获得虫情、作出科学预测预警是做好防控工作的基础和前提(姜玉英等，2019a；姜玉英等，2019b；王磊等，2019a；王磊等，2019b)。在虫情监测调查技术方面我国在参考相关国际研究(FAO，2018；Prasannaetal.，2018)的基础上，初步提出了相应的方法，但均有待于进一步应用、验证和完善(刘杰等，2019；孙小旭等，2019；冼继东等，2019)。弄清昆虫种群空间分布规律是确定田间虫情调查取样方式方法、开展取样并获得准确虫情的基础。目前，关于草地贪夜蛾空间分布格局的报道较少。Farias等(2001)调查表明玉米苗期草地贪夜蛾低龄幼虫符合负二项分布，呈聚集型，而高龄幼虫对负二项分布的符合度中等，部分样本呈随机分布，比较而言低龄幼虫聚集程度更强，而高龄幼虫更趋向于分散。依据分布指数和理论分布模型研究结果，Melo等(2006)认为草地贪夜蛾田间成随机分布，其分布与发生程度紧密相关。对我国鲜食玉米田草地贪夜蛾幼虫空间分布型的研究显示该虫呈聚集分布，随密度增加聚集度增大，导致聚集分布主要因素是环境因子；基于此，提出了理论抽样模型和序贯抽样技术(孙小旭等，2019)。大麦田草地贪夜蛾幼虫呈聚集分布(杨现明等，2020a)；小麦田低龄幼虫呈聚集分布，高龄幼虫为均匀分布(杨现明等，2020b)。为进一步明确玉米田草地贪夜蛾空间格局，本文对不同玉米苗期该虫幼虫空间分布进行了调查和比较，提出了相应抽样技术，研究结果将为完善该虫调查方法提供依据。

1 材料与方法

1.1 调查方法

2019年5月30日-6月1日在广东省广州市花都区花山镇花城村开展调查。共调查了6块苗期玉米田，其中1、2、3、4号地玉米为8～10叶期(大喇叭口期)，5～6号地玉米为3～4叶期(喇叭口初期)。采用平行线方式开展调查，具体取样方法参见何沐阳等(2019)。

1.2 空间格局分析方法

1.2.1聚集度指标

以每块样地中每一列玉米植株上草地贪夜蛾幼虫数量为一个样本，计算每个样本虫口密度(m)、方差(S2)，根据空间格局参数计算公式(徐汝梅，1987)计算出幼虫空间分布型各个参数值(扩散系数C、平均拥挤度m*、负二项分布参数K、聚块指数m*/m、聚集均数λ)。

1.2.2Iwaom*-m回归分析法

Iwao回归方程：m*=α+βm

其中α为分布基本成分的平均拥挤度，反映了个体散布情况。当α=0时分布的基本成分为单个个体；α>0时个体间相互吸引，分布的基本成分是个体群；α<0时个体间相互排斥。β反映了个体群的空间分布型。当β<1时种群为均匀分布，β=1时为随机分布，β>1时为聚集分布(徐汝梅，1987)。

1.2.3Taylor幂法则

Taylor幂法则：S2=amb，作对数转换后为：lgS2=lga+blgm。

a、b为常数；a是一个与样方大小和计算相关的因子，是受环境异质性影响的参数；b显示当平均密度增加时方差的增长率，因而它是聚集度对密度依赖性的一个测度，不受环境异质性的影响。当lga=0，b=1时，种群为随机分布：当lga>0，b=1时，种群为聚集分布，但无聚集度对密度的依赖性；lga>0，b>1时，种群为聚集分布，但有聚集度对密度的依赖性；lga<0，b<1时，种群为均匀分布，密度越高分布越均匀(徐汝梅，1987；沈佐锐，1990)。

1.2.4理论抽样公式

Iwao抽样数公式：N=t2/D2[(α+1)/m+β-1]

其中N为最适理论抽样数；t为一定置信度p下的分布临界值(当p=95%时，t=1.96)；D为允许误差；α、β为Iwaom*-m回归模型中的截距和斜率(徐汝梅，1987)。

2 结果与分析

2.1 空间格局参数

共计算获得了186个样本的空间格局参数，其中绝大多数样本的扩散系数C>1，平均拥挤度m*>1，负二项分布指数K>0，聚块指数m*/m>1，表明玉米苗期田间草地贪夜蛾幼虫空间分布绝大部分情况呈聚集分布。其中，1～4号地块126个样本中1列未发现虫害，1个样本空间格局表现为随机分布，12个为均匀分布，其余112个除平均拥挤度(m*)外其他3个指数均表现为聚集分布，聚集分布样本占总样本的比例为88.89%；5～6号地块60个样本中，除平均拥挤度(m*)指标外，有5个为均匀分布，其他 55个表现为聚集分布，聚集分布样本的比例为91.67%(表1)。比较而言，喇叭口初期玉米苗上草地贪夜蛾幼虫空间分布比后期(大喇叭口期)更易呈现出聚集分布。

2.2 Iwao m*-m回归模型

对1～4号样地所有样本作回归分析，建立m*-m回归方程为m*=1.7011+0.7389m(R2=0.1394)，式中α=1.7011>0，β=0.7389<1，表明该虫幼虫个体间相互吸引，以个体群为分布基本成分，个体群的空间分布为均匀的(图1-A)。

对5～6号样地所有样本作回归分析，得m*-m回归方程为：m*=0.5308+2.1607m(R2=0.0916)，其中α= 0.5308>0；β=2.1607>1，表明幼虫个体间相互吸引，以个体群为分布基本成分，个体群空间分布为聚集的(图1-B)。

图1 草地贪夜蛾幼虫平均拥挤度与密度的关系Fig.1 Relationship between mean crowding degree and density of Spodoptera frugiperda larvae注：图中A、B、C各分别表示1～4号地块、5～6号地块和1～6号地块数据的分析结果。Note: Figures A, B and C mean the results of the data from No. 1～No. 4 corn fields, No. 5～No. 6 corn fields, and No. 1～No. 6 corn fields.

分析、建立1～6号样地所有样本的回归方程：m*=1.1286+1.0967m(R2=0.3109)，α=1.0967>0，表明玉米田草地贪夜蛾幼虫个体间相互吸引，分布的基本成分是个体群；β=1.1286>1，表明玉米苗期田该虫幼虫的个体群空间上为聚集分布(图1-C)。

2.3 Taylor幂模型

建立1～4号样地样本模型为：lgS2=0.3270+0.9716 lgm(R2=0.6870)，其中lga=0.3270>0；b=0.9716≈1，表明玉米大喇叭口期草地贪夜蛾幼虫为聚集分布，但聚集度对密度不具依赖性(图2-A)。分析5～6号样地样本数据，建立方程：lgS2=0.3105+1.1069 lgm(R2=0.8344)，其中lga=0.3105>0，b=1.1069>1。，所以种群为聚集分布，且聚集程度具密度依赖性(图2-B)。所有样本总体lgS2与lgm关系方程为lgS2=0.3231+1.0754 lgm(R2=0.8529)，其中lga=0.3231>0，b=1.0754≈1，所以种群为聚集分布，但聚集度对密度的不具依赖性(图2-C)。

图2 草地贪夜蛾幼虫空间分布样本lgS2与lgm关系模型Fig.2 Relationship between lgS2 and lgm for Spodoptera frugiperda larvae注：图中A、B、C各分别表示1～4号地块、5～6号地块和1～6号地块数据的分析结果。Note: Figures A, B and C mean the results of the data from No. 1～No. 4 corn fields, No. 5～No. 6 corn fields, and No. 1～No. 6 corn fields.

2.4 聚集因素

根据Blackkith种群聚集均数λ理论公式计算得到调查的玉米样地样本中草地贪夜蛾幼虫的种群聚集均数λ(表1)。1～4号块地中有9个样本λ值大于2，其余样本λ值小于2，表明有9个样本种群的空间聚集是由草地贪夜蛾的聚集行为和环境因素综合作用的结果，其他的样本聚集均某些环境因素主导；5～6号块地所有样本中λ值全部小于2，表明这些样地中该虫种群的聚集是由某些环境因素所主导。由此可见，玉米苗小苗期时草地贪夜蛾种群的空间聚集更易受环境作用影响。

表1 玉米田草地贪夜蛾幼虫空间格局各项指标Table 1 Index for spatial pattern of Spodoptera frugiperda larvae in corn fields

续表1 Continued table 1

续表1 Continued table 1

续表1 Continued table 1

2.5 理论抽样模型及技术

将2个玉米苗期及总体样本草地贪夜蛾幼虫的Iwaom*-m回归模型系数(α=1.7011，β=0.7389；α=0.5308，β=2.1607；α=1.1280，β=1.0967分别代入在概率0.95(t值为1.96)条件下的最佳理论抽样数模型N=t2/D2[(α+1)/(X+β-1)[中可得：玉米大喇叭口期：N=3.84/D2[2.7011/(X-0.2611)]；玉米喇叭口初期：N=3.84/D2[1.5308/(X+1.1607)]；全部样本：N=3.84/D2[2.1286/(X+0.0967)]。在允许一定误差值(设D=0.1、0.2、0.3)前提下，确定虫口密度和允许误差后计算出草地贪夜蛾幼虫在不同苗期不同密度条件下的最适抽样数(表2)。同一密度和误差条件下，不同苗期的抽样数量显著不同，例如幼虫密度为2头/株、误差为0.2时喇叭口初期抽样数量为184.9株，大喇叭口期为104.6株，整个苗期为111.5株。

表2 玉米苗期不同密度下草地贪夜蛾幼虫的理论抽样数Table 2 Oretical sampling numbers of Spodoptera frugiperda larvae at different densities at corn seedlings

3 结论与讨论

草地贪夜蛾具有寄主范围广、繁殖能力强、适生区域广、迁飞扩散快等优势生物学特性(Dayetal.，2017；FAO，2018；王磊等，2019)，是世界性重要危险性入侵害虫。2019-2020年，草地贪夜蛾在侵入我国后，将形成全年繁殖区、迁飞过渡区、重点防范区等主要分布区，严重威胁我国华北、东北等农作物主要生产地区，周而复始的“北迁南回”，将对我国农作物生产造成严重而持续威胁，因此，全面开展草地贪夜蛾调查，精准地开展测报和及时地实施有效防治工作迫在眉睫(姜玉英等，2019；姜玉英等，2019；吴孔明，2020)。

研究和明确害虫空间分布型研究，有利于提高抽样技术准确度，明确害虫发生危害程度，对于害虫田间调查、发生动态监测以及防控工作等具有重要意义。本研究调查了玉米田草地贪夜蛾幼虫空间分布情况，分析了其空间分布型特征及差异，提出了抽样数量。笔者累计调查了玉米2个苗期18 600株，分析明确了草地贪夜蛾幼虫空间分布格局，并进行了对比。应用聚集度指标法分析结果显示，玉米苗期草地贪夜蛾幼虫空间分布型主要为聚集分布，喇叭口初期聚集分布样本比例及聚集程度相对较高。应用Iwaom*-m回归模型分析表明玉米喇叭口初期和总体样本中草地贪夜蛾幼虫个体群呈聚集分布，但大喇叭口期时个体群呈均匀分布。这一结果验证了聚集度指标法的结论，即草地贪夜蛾幼虫在玉米喇叭口初期时更多地呈现出聚集分布。由此推测认为在玉米不同生育期，同等密度或者同一虫期条件下草地贪夜蛾幼虫空间分布格局存在变化，其趋势可能是玉米生育初期幼虫聚集程度更高，随着发育进度增大，其分布趋于分散，聚集程度趋于下降，最终表现为近于随机或者均匀分布。同时，本文对草地贪夜蛾幼虫聚集因素进行了分析，并建立了理论抽样数模型，发现同一密度和误差条件下不同苗期的抽样数量存在显著差异。这些结果可为确定草地贪夜蛾虫情调查具体抽样方法提供依据。