核桃主栽品种新新2和温185光合特性与其品质和产量的关系

阿卜杜许库尔·牙合甫，木合塔尔·扎热，马 凯，张 强，黄闽敏，宁万军

(1.新疆林业科学院经济林研究所，乌鲁木齐 830000；2.新疆农业科学院园艺作物研究所，乌鲁木齐 830091)

0 引 言

【研究意义】核桃(JuglansregiaL.)是一种具有重要经济价值且独具特色的坚果树种[1,2]。2001～2012年间，新疆核桃种植面积大幅度提升。为促进核桃产业健康发展，提高核桃果实品质，我国已经在中耕除草[3]、施肥[4]、灌溉[5]、间作以及稀疏株行距等多方面的进行了研究[6]。但在核桃果实产量、果实品质和光合作用特性的相关关系研究较少[7]，研究新疆核桃主栽品种之间的产量、果实品质以及光合作用之间的关系，对核桃修剪、灌溉、施肥，及提高产量及品质具有重要意义。【前人研究进展】新疆是我国种植核桃的发源地，栽培历史悠久,种质资源丰富,坚果果大皮薄。1976～1982年新疆进行了第2次核桃优树普选，选育出优良品种新新2。1983～1984年，新疆林业科学院与温宿县木本粮油林场合作，从普选的优树一代中选出温185等优株，1990年8月经自治区审定为核桃新品种[8]。虎海防等[9]对新疆6个主栽核桃品种果仁的营养成分进行分析，阿卜杜许库尔·牙合甫等对新丰和新光2个品种光合特性与产量进行研究[10]。【本研究切入点】目前尚未见到有关新新2和温185核桃产量和品质与光合特性之间关系的文献报道。研究核桃主栽品种新新2和温185光合特性与其品质和产量的关系。【拟解决的关键问题】以新疆优良核桃品种温185和新新2为材料，研究2品种之间光合特性与产量、品质的差异，为提高核桃光合作用、产量及品质提供科学依据。

1 材料与方法

1 材 料

试验设在新疆喀什地区叶城县依提木孔乡17村的果园，叶城县地处E76°08′～78°30′，N35°28′～38°34′。试验地海拔(1 322±2 )m。全年平均气温11.3℃，年极端最高气温39.5℃，极端最低气温-22.7℃，积温平均为4 042℃，全年≥10℃的日照时数为2 724 h，有充足的日照，丰富的热量。无霜期228 d。年均降水量54 mm，年蒸发量2 480 mm，昼夜温差品均6～10℃，有较大的温差。

以6年生(砧木为7年)盛果期的2个核桃品种温185和新新2作为材料，株行距为3 m×4 m(55株/667m2)，南北行向，果园以常规栽培方式管理，树势基本一致。

1.2 方 法

1.2.1 叶绿素含量测定

选择生长健壮、相光面的1年生枝条完全展开的健康功能叶片，摘下来擦干净后各称取0.1 g(n=30)，分别剪碎后用5 mL/80% 的丙酮浸泡，于常温暗提取24 h 至叶片漂白[11]，用分光光度计，读取在645和663 nm 下的光吸收值，叶绿素a、b的浓度计算:Chla= 12.7A663-2.69A645; Chlb= 22.9A645-4.8A663[12]。

1.2.2 光合特征参数测定

2019年6月20日(当地时间07:00～10:00)，用Licor-6400R型便携式光合系统仪(LI-6400; LI-COR, Lincoln, Nebr.)携带标准叶室(standard 2×3 cm)，分别测定温185、新新2等2个品种叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(gs)和胞间CO2浓度(Ci)等光合特征参数(n=20)[13]。测定光响应曲线(Pn-PFD)时，参比室CO2浓度设定为(375±5) μmol/mol，PFD梯度调为1 500、1 000、700、500、200、120、80、0、50、400、900、1 200、1 600、1 800、2 000、2 300和2 500 μmol/(m2·s)态，测定时的空气温度为(30±0.5)℃，叶室温度设为25℃，空气湿度为(28±5)%，用Farquhar模型[14]进行光响应曲线的拟合，并求得光饱和点(LSP)，取用PFD≤200 μmol/(m2·s)的数据作直线回归，求得该响应曲线的初始斜率为表观光合量子效率(AQY)和光补偿点(LCP)。

1.2.3 叶绿素荧光特征参数测定

在当天用于测定光合特征参数的叶片上测定叶绿素荧光参数的。用FMS-2携带式叶绿素荧光仪(Hansatech, UK)测定该叶片的叶绿素荧光参数(n=20)。在自然条件下测定稳态荧光(Fs)和光适应最大荧光(Fm′)，用暗适应夹子使叶片暗适应30 min后测定初始荧光(F0)、最大荧光(Fm)和可变荧光(Fv)等参数。暗适应下PSⅡ最大光化学量子产量(Fv/Fm)和PSⅡ实际量子效率(ΦPSⅡ)采用公式(1)[15]，；非光化学猝灭系数(NPQ)用公式(2)计算[16]。

Fv/Fm=(Fm-F0)/Fm，ΦPSⅡ=(Fm′-Fs)/Fm′.

(1)

NPQ=Fm/Fm′-1.

(2)

1.2.4 叶片形态特性相关指标测定

采用手持式CI-203激光叶面积仪(CID，USA)测定得到叶片长、宽度(cm)和叶面积(cm2)，并可计算出长宽比值公式(3)；叶片每个品种共选5棵核桃树，取30片正常叶(n=30)，每片叶重复测定5次。测完叶面积将叶片装入牛皮纸，实验室烘干箱内80℃恒温下烘干至恒重。按公式(4)计算比叶重[17]。

叶片长宽比=叶片长度(cm)/叶片宽度(cm)；

(3)

比叶重(g/m2)=叶片干重(g)/叶面积(cm2)。

(4)

1.2.5 产量及品质测定

2019年9月在试验地，按品种分别随机抽取22株健康核桃树做标记为样株。各品种果实自然成熟，即青皮自然开裂后收集核桃，充分晒干后随机抽样5 kg核桃样品，其中随机抽样5粒种子，测算单果重、果仁重，并按下列公式测定单株产量，单株仁产、平均出仁率、单产、单位面积仁产、空壳果率、内褶壁比率等参数；其中壳厚度、果实纵径横径、果形指数按蒋桂雄等[10,18]方法测算。

单株产量(kg/株)=单株结果个数(个)×平均单果重(g/个)/1 000 g；

单株仁产(kg/株)=单株产量×出仁率(%)/1 000 g；

平均出仁率(%)=单果仁重/单果重×100；

单产(kg/667m2)=单株产量(kg/株)×667m2株数；

单位面积产量(kg/667m2)=单株仁产量(kg/株)×667m2株数；

空壳果率(%)=空壳果数/样品总数×100；

内褶壁比率(%)=内褶壁重/单果重×100。

1.3 数据处理

试验数据用SPSS16.0进行统计分析，品种之间分别在P等于0.05(符号为*)、0.01(符号为**)水平下进行t-检验(Student’st-test)，用SigmaPlot for Windows Version 10.0(Copyright 2006 Systat Software, Inc.)绘图。

2 结果与分析

2.1 叶绿素含量相关指标的对比

研究表明，温185叶绿素a的含量略高于新新2，而叶绿素b则低于新新2的趋势，总叶绿素含量间均差异不显著，其P值分别为0.130、0.055和0.222，而温185的叶绿素a/b值和类胡萝卜素含量均极显著高于新新2。表1

表1 2个核桃品种叶绿素含量相关指标的比较Table 1 The differences on Chlorophyll content of two walnut varieties

2.2 光合特征参数相关指标的对比

研究表明,随着光合有效辐射的增高，新新2的光合速率略高于温185，其中新新2和温185的光饱和点(LSP)分别为1 962.170 和1 488.429 μmol/(m2·s)，最高光合速率(Amax)分别为19.003和16.767 μmol/(m2·s)。2个核桃品种的光补偿点(LCP)、暗呼吸速率(Rday)和表观量子效率(AQY)基本相近。新新2和温185的光补偿点分别为41.729和45.338 μmol/(m2·s)，暗呼吸速率为-1.861和-2.040 μmol/(m2·s)和表观量子效率为0.045和0.045。图1

图1 2个核桃品种光响应曲线Fig. 1 Photosynthetic-light response curve of two walnut varieties

随着CO2浓度的增高，新新2光合速率明显低于温185，其中新新2和温185的CO2饱和点(CSP)及其最高光合速率(Amax)分别为2 091.457和2 308.705、41.003 和53.481 μmol/(m2·s)。新新2光呼吸速率(Rp)和初始羧化效率(a)分别为-3.733 μmol/(m2·s)、0.048，明显低于温185(-4.948 μmol/(m2·s)、0.068)，而其CO2补偿点(CCP)高于温185，分别为78.427和72.345 μmol/(m2·s)。图2

图2 2个核桃品种的CO2响应曲线Fig. 2 Photosynthetic-CO2 response curve of two walnut varieties

虽然2个核桃品种的光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度和水分利用效率间均有不同程度的差异，其中气孔导度差异显著，其余差异都没达到显著水平，其P值分别为0.233、0.162、0.038、0.707和0.384。新新2和温185的气孔导度分别为(0.393±0.042)和(0.361±0.04)。表2

表2 2个核桃品种光合能力特征参数比较Table 2 Comparison on photosynthesis characteristic parameters of two walnut varieties

2.3 叶片形态特性相关指标的对比

研究表明,温185的叶片明显大于新新2，其叶片长度、叶片宽度和叶面积均极显著高于新新2，而2个核桃品种叶片长宽比和比叶重间均无显著差异，其P值分别为0.672和0.708。表3

表3 2个核桃品种叶片形态特性相关指标比较Table 3 Differences on leaf some characteristics of two walnut varieties

2.4 果实品质指标的对比

研究表明,温185的单果重、单果仁重和出仁率均极显著高于新新2， 而其壳厚度、果实横径和果形指数均极显著低于新新2，新新2的内褶壁比率显著高于温185，2个核桃品种的空壳果率和果实纵径间差异不显著，其P值分别为0.196和0.977。表4

2.5 品种间产量指标的对比

研究表明,新新2和温185的单株果实数量、单株产量和667m2产量上均无显著差异，t-检验结果的P值分别为0.790、0.149和0.150。2个核桃品种的单株仁产量和单位面积仁产量间有极显著差异，其中温185的单株仁产量和单位面积仁产量极显著高于新新2，新新2和温185的单株仁产量和单位面积仁产量分别为(0.966±0.214)和(1.338±0.312 )kg/株、(53.135±11.75 )和(73.581±17.156) kg/667m2。表5

表5 2个核桃品种产量相关指标比较Table 5 The differences on yields of two walnut varieties

3 讨 论

温185和新新2是在新疆南疆四地州分布最广的2个品种，并在各地区原有的各种品种逐渐由温185和新新2所取代。其主要原因这2个品种都有树冠紧凑，前期适合密植栽培，果仁充实饱满、色浅，味香，易取整仁等特点优于其他品种。新新2和温185的单株果实数量、单株坚果产量和亩产量均无显著差异，从光合有效辐射与光合速率、表观量子效率以及坚果产量等三者的关系来分析，这2个品种的光合特性得知，新新2与温185表观光合速率基本相近、两者之间没有显著差异，这与2品种表观量子效率相一致，两者的量子效率为0.045，结果表明，新新2和温185的单株产量与其光合作用特点相吻合。

温185和新新22品种的主要品质指标脂肪率分别为68.3%和65.3%[8]，出仁率分别为64.9%和51.8%，温185的出仁率显著高于新新2，相应的温185暗呼吸速率显著高于新新2，分别为-2.04 和-1.86 μmoL/(m2·s)。呼吸作用是生物氧化过程，在植物体内的有机物质通过控制逐步氧化，释放CO2和能量的过程，而呼吸作用的另一个重要作用是，逐步降解有机物质的过程中产生许多中间产物和活跃的化学能(ATP)是用于其它的代谢过程，特别是氨基酸代谢的碳骨架[19]。温185呼吸作用高于新新2很可能是将光合作用的最初产物，即碳水化合物进一步转化成氨基酸、蛋白质等其它代谢产物能力较强所致，温185的出仁率和脂类含量都高于新新2也在证明这一可能性。

温185和新新2总叶绿素和叶绿素a含量两者没有显著差异，而叶绿素b则温185显著低于新新2使之叶绿素a/b比值高于新新2。研究表明,植物叶片叶绿素a/b之比值的高低与其抗性的强弱有关[20]。吾木提汗等[13](2012年)在盐敏感植物绿豆和盐生植物骆驼刺为材料研究证明，在盐胁迫条件下盐敏感植物骆驼刺的的总叶绿素含量明显降低，Chla/b比值升高，而骆驼刺的总叶绿素和Chlb的含量均显著升高，Chla的含量增加较小，从而使Chla/b比值下降。那么，在核桃品种之间Chla/b比值的变化是否与其抗逆性有关需要进一步深入研究。另外，类胡萝卜素是在光合作用过程中收集光能的重要聚光色素之一，同时有其特殊的光保护作用[21]。温185类胡萝卜素含量显著高于新新2，温185有更强的光保护能力，保护光合机构免受被强光破坏。

4 结 论

温185和新新2以单株产量和产量相比较，温185略高于新新2，这与两者光合特性相一致，而温185出仁率则显著高于新新2，这一特性与其呼吸作用一致，温185品质可能与其呼吸特性有关。温185类胡萝卜素含量显著高于新新2，类胡萝卜素含量与其对光合机构的光保护能力有关。