外源激素对杭白菊分枝及产量和品质的影响

王杰，葛春妹，秦元柱，孙湄婷，陈香香，祝丽香

（1.山东农业大学农学院，山东 泰安 271018；2.山东青莲菊业有限公司，山东新泰 271204；3.秦皇岛市北戴河区农经管理站，河北 秦皇岛 066100）

杭 白菊 （Chrysanthemum morifolium Ramat.cv.Hangju）地上茎具有多次分枝生长的特点，花序仅着生在最后一级分枝的顶端，增加分枝数能增加单株花序数，提高花序产量。自然生长的杭白菊分枝数少、枝条过长，以致田间通风透光差、植株易倒伏和产量低。

培育枝条短、抗倒伏品种是改变杭白菊株型的关键。传统杭白菊栽培主要通过摘心调株型及降株高、增分枝，从而提高产量，但是人工费用太高。寻找一种省工省力且能增加植株分枝的方法是杭白菊栽培中亟待解决的问题。

植物激素是植物自身合成的生长调节物质，植物生长调节剂是人工合成的具有类似植物激素功能的物质，已广泛应用于大田作物、花卉等的栽培管理并起到增产和提高品质的作用。

6-苄基腺嘌呤（6-BA）是一种类似于细胞分裂素的植物生长调节剂，能促进细胞分裂、诱导花芽分化、促进侧芽生长。喷施外源赤霉素可使非洲菊提前开花且花径增大、品质好［1］。6-BA单施或与赤霉素配施均显著促进苹果幼苗分枝［2］。在培养基中添加6-BA可显著提高菊花组培苗分枝数［3］。6-BA处理春石斛［4］、甜荞麦［5］可显著增加两者开花数、缩短开花时间。调环酸钙是环己烷三酮类植物生长调节剂，可缩短植物茎秆、矮化植株和促进侧枝发育，重要的是调环酸钙低毒、低残留，在环境中光降解和生物降解迅速［6］。研究发现调环酸钙能够通过缩短水稻［7-9］、小麦［10］节间长矮化植株、提高抗倒伏性。刘艾英等［11］发现调环酸钙可通过缩短节间距有效控制葡萄新梢生长。陈轶［12］总结杭白菊生产中存在的问题后提出，增加杭白菊分枝数、缩短枝条长是提高杭白菊产量的关键。Eisuke［13］研究发现，叶面喷施调环酸钙能诱导菊花矮化。

目前未见6-BA和调环酸钙调控杭白菊植株分枝形态、产量和品质相关研究。为此，本试验在大田条件下，研究摘心及叶面喷施6-BA、调环酸钙后植株分枝形态的变化，以期筛选出利于增产的激素配施组合，实现杭白菊栽培节本增效。

1 材料与方法

1.1 试验材料

植物材料为杭白菊品系主要栽培类型大洋菊，引自浙江桐乡。

1.2 试验设计

盆栽试验于2018年4—11月在山东农业大学中药实验园进行。加厚育苗钵口径25 cm、高25 cm。4月20日以分蘖苗移栽方式种植菊花，每盆装土 10.00 kg、复合肥（15-8-20）5.00 g、控释氮肥（≥42%）1.20 g、尿素（≥46%）1.01 g、硫酸钾（≥51%）2.00 g，定植2株，每处理设置10盆。8月中旬追施复合肥（15-8-20）5.00 g、尿素（≥46%）2.20 g、硫酸钾（≥51%）4.00 g。

6月11 日叶面喷施6-BA，以后每隔14 d喷施一次，共3次；7月25日叶面喷施调环酸钙，14 d后喷施第二次，共2次。对照CK1喷施清水，对照CK2喷施清水并采用传统方法摘心。喷施程度以叶面布满液体为宜。试验方案如表1。

表1 试验设计方案 （mg／L）

1.3 测定项目及方法

1.3.1 植株形态及分枝性状 菊花采收期每处理选取5株，调查并记录：

株高：地面至植株顶端的高度；

茎粗：离地面5 cm测定茎粗；

茎节间长：地面至一级枝条着生位置处长度，按照节数计算茎节间平均长度；

一级分枝：着生于主茎的侧枝；

二级分枝：着生于一级分枝的侧枝；

三级分枝：着生于二级分枝的侧枝；

各级分枝长：分枝着生处至总花序着生处或枝条顶端的长度；

一级分枝位置为一级分枝着生处至地面的距离；二级分枝位置为二级分枝在一级分枝着生位置离一级分枝着生位置的距离；相似方法测量三级分枝位置。

1.3.2 产量及品质测定 杭白菊花序分两次采收（11月10日、17日）。采收标准为杭白菊50%～70%管状花开放。每处理选取5株，测定单株花序数和每盆花序鲜重。鲜花序烘干后粉碎，参照2015年版《中华人民共和国药典》［14］，采用超高效液相色谱法测定杭白菊花序中木犀草苷和绿原酸含量。

1.4 数据处理

采用DPS软件进行数据统计分析，Microsoft Excel 2010整理数据并绘表。

2 结果与分析

2.1 摘心与激素处理对菊花植株形态的影响

与CK1相比，6-BA配施调环酸钙处理可缩短杭白菊茎节间长、降低株高、增加茎粗（表2）。6-BA施用浓度为5 mg／L时，随配施调环酸钙浓度的增加，杭白菊茎节间长增加但株高降低；6-BA施用浓度为10mg／L时，茎节间长和株高均随配施调换酸钙浓度的增加而降低。6-BA配施调环酸钙处理杭白菊株高比 CK2增加0.91% ～8.54%，其中 6-BA10＋Ca100处理最低，其次为6-BA5＋Ca100处理。6-BA配施调环酸钙处理杭白菊茎粗分别比 CK1、CK2增加 19.05% ～42.86%、15.38% ～38.46%，6-BA5＋Ca100、6-BA10＋Ca50处理茎粗基本相同，显著大于6-BA5＋Ca50处理。交互分析表明，调环酸钙极显著影响株高（P＜0.01），6-BA配施调环酸钙显著影响杭白菊茎粗（P＜0.05）。

表2 杭白菊植株形态的变化 （cm）

2.2 摘心与激素处理对菊花分枝的影响

调环酸钙配施6-BA处理的杭白菊一级分枝位置显著低于CK1，显著高于CK2；分枝数比CK1增加25.00%～31.25%，与 CK2无显著差异；分枝长比CK1、CK2分别降低 5.97% ～10.69%和 24.66% ～28.44%（表3）。6-BA施用浓度相同时两处理的一级分枝数基本相同，但6-BA5＋Ca50与6-BA5＋Ca100处理的分枝数明显高于6-BA10＋Ca50与6-BA10＋Ca100处理。

6-BA配施调环酸钙处理的杭白菊二级分枝位置与CK1无显著差异，但比CK2降低21.43%～27.25%，且差异显著；分枝数比CK1增加5.91%～14.74%，比 CK2减少 2.48% ～9.98%；分枝长比CK1、CK2分别降低 3.00% ～15.00%、24.23% ～33.61%。5 mg／L 6-BA配施50 mg／L调环酸钙与10mg／L 6-BA配施50 mg／L调环酸钙处理的杭白菊二级分枝位置基本相同；而5 mg／L 6-BA配施100 mg／L调环酸钙处理的杭白菊二级分枝位置高于10 mg／L 6-BA配施100 mg／L调环酸钙处理。6-BA施用浓度相同时，随配施调环酸钙浓度增加，二级分枝长降低。6-BA5＋Ca100处理的二级分枝数最多，分枝长与6-BA10＋Ca100处理无显著差异。

6-BA配施调环酸钙处理的杭白菊三级分枝位置比CK1显著高70.51%～116.89%，但显著低于 CK2；分枝数比 CK1、CK2分别增加 87.15% ～100.00%、2.79% ～9.84%；分枝长比 CK1降低41.97%～60.00%。6-BA施用浓度相同时，随配施调环酸钙浓度的增加，分枝位置和分枝长均降低，但三级分枝数增加。

交互分析表明，调环酸钙极显著影响二级分枝的分枝长及三级分枝的位置和分枝长（P＜0.01）；6-BA、6-BA与调环酸钙配施对杭白菊各级分枝位置、分枝数和分枝长均无显著影响。

表3 不同处理对杭白菊分枝的影响

2.3 摘心与激素处理对菊花品质和产量的影响

2015 年版《中华人民共和国药典》规定菊花中绿原酸含量不得少于0.20%，木犀草苷含量不得少于0.080%。如表4所示，各处理杭白菊绿原酸、木犀草苷含量均高于《中华人民共和国药典》标准3倍以上。CK2处理的杭白菊花序绿原酸、木犀草苷含量比 CK1分别降低了4.82%、7.69%，差异显著；单株花序数和产量分别增加了37.75%、35.25%。6-BA施用浓度为 5 mg／L时，随配施调环酸钙浓度的增加绿原酸含量降低；而6-BA施用浓度为10 mg／L时，随配施调环酸钙浓度的增加绿原酸含量增加。6-BA5＋Ca50与6-BA5＋Ca100两处理木犀草苷含量基本相同，但6-BA10＋Ca100处理木犀草苷含量显著高于6-BA10＋Ca50。6-BA10＋Ca100处理木犀草苷含量最高。交互效应分析表明，6-BA极显著影响木犀草苷积累（P＜0.01）；调环酸钙显著影响绿原酸积累（P＜0.05），极显著影响木犀草苷积累（P＜0.01）；两种激素配施极显著影响绿原酸、木犀草苷积累（P＜0.01）。

6-BA配施调环酸钙处理的杭白菊单株花序数和产量比 CK1分别增加22.88% ～77.78%、17.66%～101.49%。6-BA施用浓度相同时，随配施调环酸钙浓度增加单株花序数和产量显著增加，6-BA5＋Ca100处理的单株花序数和产量比6-BA5＋Ca50分别增加 42.41%、40.16%，6-BA10＋Ca100处理的单株花序数和产量比6-BA10＋Ca50分别增加 18.88%、30.18%，以 6-BA5＋Ca100处理产量最高，其次为6-BA10＋Ca100处理。交互分析表明，6-BA与调环酸钙配施极显著影响菊花的单株花序数和产量。

表4 不同处理对杭白菊品质和产量的影响

3 讨论

植株高度与其抗倒伏能力和产量有密切关系。增加茎粗、降低株高可提高植株抗倒伏性。6-BA配施调环酸钙处理的杭白菊株高比对照CK1明显降低，比对照CK2高，但差异不显著。传统摘心需要投入大量人工，增加种植成本，本研究仅通过喷施药剂即达到传统摘心的效果，可明显降低种植成本。当6-BA浓度相同时，配施100 mg／L调环酸钙处理的杭白菊株高明显低于配施50 mg／L调环酸钙处理，说明调环酸钙可影响杭白菊的株高。调环酸钙主要抑制GA19和GA20的活性，从而降低GA1水平，控制茎叶等营养器官伸长生长［15，16］。本试验交互分析表明，调环酸钙与6-BA协同调控杭白菊的茎粗。郭世保等［17］发现施用调环酸钙可显著降低小麦株高而增加茎粗，与本试验结果相似。可见，调环酸钙配施6-BA能提高杭白菊抗倒伏性。

赵凤等［18］研究发现，6-BA可促进切花菊侧芽萌发，增加分枝数。杭白菊花序着生于枝条的顶端，花序数与分枝数密切相关，与枝条长无关。枝条越长消耗养分越多，越不利于花序形成和开放。本研究中，6-BA配施调环酸钙可缩短枝条长、增加分枝数和开花数，从而提高杭白菊产量。刘宗莉等［19］研究发现，枇杷花芽中细胞分裂素含量高有利于花芽进一步分化并发育成花。赵莉等［20］认为6-BA是引起内源细胞分裂素含量变化的主要原因。本研究中，6-BA配施调环酸钙提高杭白菊单株花序数和花序产量的主要原因是6-BA可促进花芽分化和细胞分裂。与对照相比，6-BA配施调环酸钙缩短各级分枝长，使养分更多地集中于花序发育，进而提高花序数量和产量。阿力木江·克来木等［21］认为，调环酸钙用量与生殖器官生物量分配比例成正相关。本研究中5 mg／L 6-BA和10 mg／L 6-BA与100 mg／L调环酸钙配施杭白菊产量高于与50 mg／L调环酸钙配施，说明100 mg／L调环酸钙更有利于养分向花序分配。

兰阿峰等［22］研究认为，赤霉素能增加金银花绿原酸含量，而调环酸钙可抑制赤霉素活性，由此推测6-BA配施调环酸钙降低绿原酸含量可能由于喷施调环酸钙抑制杭白菊中赤霉素含量。绿原酸和木犀草苷属于次生代谢物质，其含量变化与植物所受的胁迫有关。作为植物生长调节剂，6-BA、调环酸钙改善了杭白菊生长的内环境，绿原酸含量低于对照正是源于杭白菊良好的内环境，表现在6-BA5＋Ca100处理产量高于6-BA5＋Ca50，而绿原酸含量明显低于6-BA5＋Ca50。

4 结论

6-BA配施调环酸钙能缩短分枝长、增加分枝数，可替代传统摘心，作为一种新的株型调整方法。5 mg／L 6-BA配施100 mg／L调环酸钙产量最高，绿原酸和木犀草苷含量超过《中华人民共和国药典》标准；10 mg／L 6-BA配施 100 mg／L调环酸钙产量次之，但绿原酸和木犀草苷含量高于5 mg／L 6-BA配施100 mg／L调环酸钙处理。